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Uniones herméticas: sellado del espacio extracelular.
Desde hace ya varios decenios los biólogos ya saben desde cuando se colocan ciertos tipos de epitelio, como piel de rana o pared de la vejiga urinaria, entre dos compartimientos que contienen diferentes concentraciones de soluto, la difusión de iones o solutos de un compartimiento al otro a través del epitelio es muy escasa.
Dada laimpermeabilidad de las membranas plasmáticas no es sorprendente que los solutos no puede difundir libremente a través de las células de una capa epitetial, pero:
¿Por qué estas sustancias no pueden atravesar los espacios situados entre las células?
La razón se demostró en la época de 1960 a 1970, cundo se describieron contactos especializados denominados uniones herméticas, formadas entre célulasepitetiales vecinas
Estas uniones ocurren en el extremo mas alejado del borde epical de los complejos de unión entre células epiteliales adyacentes.
El análisis de fracturas por congelación, que permite observar la cara interna dela membrana, muestra que las membranas plasmáticas de la unión hermética contienen fibras interconectadas que corren paralelas entre si y con la superficie epical delepitelio.
La capacidad de las uniones herméticas para impedir el paso de moléculas entre las células se puede demostrar sumergiendo un pedazo de tejido en un material electrónicamente denso, con el metal pesado lantano. Cuando se examina posteriormente el tejido en un microscopio electrónico, s observa que el lantano penetra entre las células pero solo hasta los bordes superior e inferior delas uniones herméticas.
Las uniones herméticas que unen las células endoteliales (están en contacto con la luz del vaso sanguíneo) de los capilares cerebrales forman la barrera hematoencefalica, que impide el paso de sustancias de la corriente sanguínea al interior del tejido cerebral. La barrera hematoencefalica protege al cerebro de la penetración de solutos “indeseados”, pero también evitael acceso de muchos fármacos al sistema nervioso central. Por consiguiente, uno de los objetivos de la industria farmacéutica es desarrollar técnicas para “abrir” las uniones herméticas del cerebro y permitir el paso de agentes terapéuticos de peso molecular elevado.
Uniones de la abertura y plasmodesmosomas: mediación de la comunicación celular.
Las uniones de abertura son sitios entre lascélulas de los animales especializadas para la comunicación intercelular. Las micrografías electrónicas revelan que estas uniones de abertura son sitios donde las membranas plasmáticas de las células adyacentes se ponen en estrecho contacto entre si (a una distancia aproximada de 3nm), pero no entran en contacto directo. En vez de ello, la abertura entre las células es atravesada por “fibras” sumamentefinas que en realidad son “cañerías” moleculares que pasan a través de membranas plasmáticas adyacentes y se abren en el citoplasma de células vecinas.
Las uniones de aberturas unen células de casi todos los tejidos de mamíferos; las principales excepciones son el musculo esquelético y la mayor parte del tejido nervioso.
En comparación con otras uniones intercelulares, las uniones deabertura muestran una composición molecular simple; consisten casi en su totalidad de una proteína integral de membrana denominada conexina. Las conexinas se agrupan dentro de la membrana plasmática para formar un complejo de múltiples subunidades denominado conexon, que rodea completamente la membrana. Cada conexon se compone de seis subunidades de conexina dispuestas alrededor de un agujero o anillocentral de aproximadamente 1.5nm de diámetro. Los conexones son ensamblados en algún punto después que la sintetizan los polipéptidos conexina en el retículo endoplasmatico rugoso, pero antes de llegar ala membrana plasmática.
Las conexinas son miembros de una familia multigenica; cuando menos sea aislado una docena de conexinas diferentes procedentes de distintos tejidos y también se han...