Especiación: modos y mecanismos

Capítulo 18: ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS
Francisco Perfectti
DEPARTAMENTO DE GENÉTICA. FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE GRANADA.
18071-Granada. España. E-mail: fperfect@ugr.es

En este capítulo se estudian tanto los tipos de especiación como los mecanismos por los cuales aparecen nuevas especies. Se analizan los diversos conceptos de especie y su relación con los eventos que seproducen durante el proceso de especiación, como la formación de barreras, tanto prezigóticas como postzigóticas, que producen aislamiento reproductivo, comentando brevemente la hipótesis del reforzamiento. Los tipos de especiación se han clasificado basándose en la distribución geográfica de las poblaciones que darán lugar a nuevas especies. Así, se distingue entre especiación alopátrica, parapátricay simpátrica. Para el primer caso se reconocen varios subtipos como la especiación vicariante o la peripátrica. Las modalidades parapátrica y estasipátrica de especiación son tratadas a continuación, reservando un apartado diferente para comentar su relación con las zonas híbridas. La especiación simpátrica se ha subdividido atendiendo a las diferentes causas que promueven la aparición de estetipo de especiación, como la especialización, la hibridación y el cambio de tipo de reproducción. El siguiente apartado hace referencia a los cambios genéticos necesarios para que se produzca especiación, incidiendo en el modelo Dobhzansky-Muller de incompatibilidad epistática entre genes complementarios y en la generalización de Haldane. Por último, se repasan los factores que promueven la formaciónde nuevas especies, comentando algunos ejemplos de cómo la mutación, la deriva genética, la selección natural, la selección sexual, los cambios cariotípicos, la hibridación, el conflicto genético o los simbiontes intracitoplasmáticos pueden causar especiación. La biosfera es rica en diversidad, en formas biológicas que identificamos como entes diferentes y que designamos con el nombre deespecies. El reconocimiento de éstas se basa en la constatación de que existen discontinuidades dentro de esta biodiversidad. Cualquier proceso que implique la aparición de independencia genética o ecológica es un factor de especiación, siendo estos factores los que en conjunto han generado la gran abundancia de categorías de seres vivos que pueblan la Tierra. Los mismos procesos que actúan a escalamicro-evolutiva parecen ser los responsables de la divergencia entre poblaciones y de la generación de nuevos taxones específicos. Sin embargo, los procesos de especiación tienen sus propias características, que serán analizadas en los siguientes apartados.

Conceptos de especie
Para comprender cómo se produce la especiación hay primero que definir “especie”, puesto que el fenómeno de la especiaciónva a depender de los criterios empleados en su conceptualización (ver Capítulo 17). No es lo mismo definir especie en base a criterios morfológicos que basándose en criterios reproductivos. En el primer caso, poblaciones con diferencias fenotípicas producidas por adaptaciones locales serían consideradas especies, pero si estas mismas poblaciones comparten un acervo genético común, no seríanespecies diferentes bajo el segundo tipo de criterios. Aunque el concepto de especie es básico dentro de la biología, no hay un claro consenso para su definición, como se pone claramente de manifiesto por el gran número de intentos de definición de “especie” que han ido apareciendo a lo largo de los años (Tabla 1). Estos han sido propuestos por especialistas de muy diversos campos (genética, taxonomía,biogeografía, paleontología, etc.), con lo que reflejan definiciones que pueden ser adecua-

das para sus propias disciplinas, pero que no suelen ser aplicables a toda la diversidad de los seres vivos. En todas las culturas se han dado nombres que agrupaban a los seres vivos en categorías fijas (especies). Esta aproximación puede considerarse que es consustancial con el lenguaje humano. Los...