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代谢
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辅酶三磷酸腺苷的结构，它是能量代谢的核心中间物。
代谢是生物体维持生命的化学反应总称。这些反应使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类：分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量（如细胞呼吸）；合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分，如蛋白质和核酸等。代谢是生物体不断进行物质和能量的交换过程，一旦物质和能量交换停止，生物体的生命就会结束。代谢中的化学反应可以归纳为代谢途径，通过一系列酶的作用将一种化学物质转化为另一种化学物质。酶对于代谢反应来说是非常重要的，因为酶可以通过一个热力学上易于发生的反应来驱动另一个难以进行的反应，使之变得可行；例如，利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的，而哪些是有毒的。例如，一些原核生物利用硫化氢作为营养物质，但这种气体对于动物来说却是致命的。[1] 代谢速度，或者说代谢率，也影响了一个生物体对于食物的需求量。
代谢有一个特点：无论是任何大小的物种，基本代谢途径也是相似的。例如，羧酸，作为柠檬酸循环（又被称为“三羧酸循环”）中的最为人们所知的中间产物，存在于所有的生物体中，无论是微小的单细胞的细菌还是巨大的多细胞生物如大象。[2] 代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在进化史早期就出现而形成的结果。[3][4]
目录 * 1 历史 * 2 关键的生化物质 * 2.1 氨基酸和蛋白质 * 2.2 脂类 * 2.3 糖类 * 2.4 核苷酸和核酸 * 2.5 辅酶 * 2.6 矿物质和辅因子 * 3 分解代谢 * 3.1 消化 * 3.2 来自有机物的能量 * 4 能量转换 * 4.1 氧化磷酸化 * 4.2 来自无机物的能量 * 4.3 来自光的能量 * 5 合成代谢 * 5.1 碳固定 * 5.2 糖类和聚糖 * 5.3 脂肪酸、萜类化合物和类固醇 * 5.4 蛋白质 * 5.5 核苷酸 * 6 异型生物质代谢和氧化还原代谢 * 7 生物体的热力学 * 8 调控机制 * 9 进化 * 10 相关的研究分析* 11 参见 * 12 参考文献 * 13 延伸阅读 * 14 外部链接 |
历史
参见：生物化学史及分子生物学史

桑托里奥在他的秤中，摘自《Ars de statica medecina》，1614年首次出版。
对于代谢的科学研究已经跨越了数个世纪，从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪，阿拉伯医学家伊本·纳菲斯（Ibn al-Nafis）提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态，因此它们不可避免地一直发生着变化”。[5] 第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥（Santorio Santorio）于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》（Ars de statica medecina）中。[6]在书中，他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量；他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。
在这些早期研究中，代谢进程的机制还没有被揭示，人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。[7] 到了19世纪，在对糖被酵母酵解为酒精的研究中，法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道：“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的，而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”[8] 这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成[9] 证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异，都遵循化学的基本原则。20世纪初，酶首次被爱德华·比希纳所发现，这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来，同时这也标志着生物化学研究的开始。[10] 从20世纪初开始，人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中，汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一，他对代谢的研究做出了重大的贡献：[11] 他发现了尿素循环，随后又与汉斯·科恩伯格（Hans Kornberg）合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。[12][13] 现代生物化学研究受益于大量新技术的应用，诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。
关键的生化物质
参见：生物大分子、细胞及生物化学
动植物和微生物的大部分组成结构是由三类基本生物分子所构成，这3类分子是氨基酸、糖类和脂类（通常为称为脂肪）。由于这些分子是维持生命所必需的，代谢既制造这些分子以用于构建细胞和组织，又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以提供维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体，如DNA和蛋白质。这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。
分子类型 | 单体形式的名称 | 多聚体形式的名称 | 多聚体形式的例子 |
氨基酸 | 氨基酸| 蛋白质（或多肽） | 纤维蛋白和球蛋白 |
糖类 | 单糖 | 多糖 | 淀粉、糖原和纤维素 |
核酸 | 核苷酸 | 多聚核苷酸 | DNA和RNA |

人源I型乙二醛酶的结构。
氨基酸和蛋白质
蛋白质是由线性排列氨基酸所组成，氨基酸之间通过肽键相互连接。酶是最常见的蛋白质，它们催化代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能，如参与形成细胞骨架以维持细胞形态。[14] 还有许多蛋白质在细胞信号传导、免疫反应、细胞黏附和细胞周期调控中扮演重要角色。[15]

三酰甘油的结构。
脂类
脂类是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成生物膜，如细胞膜；此外，它们也可以作为机体能量来源。[15]脂类通常被定义为疏水性或两性生物分子，可溶于诸如苯或氯仿等有机溶剂中。[16]脂肪是由脂肪酸基团和甘油基团所组成的一大类脂类化合物；其结构为一个甘油分子上以酯键连接了3个脂肪酸分子形成甘油三酯。[17] 在此基本结构基础上，还存在有多种变型，包括不同大小长度的疏水骨架（如鞘脂类中的神经鞘氨醇基团）和不同类型的亲水基团（如磷脂中的磷酸盐基团）。类固醇（如胆固醇）是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。[18]

葡萄糖可以以直线型和环形两种形式存在。
糖类
糖类为多羟基的醛或酮，可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子，具有多种功能，如储存和运输能量（例如淀粉、糖原）以及作为结构性组分（植物中的纤维素和动物中的几丁质）。[15] 糖类的基本组成单位为单糖，包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成多糖，而连接的方式极为多样，也就造成了多糖种类的多样性。[19]

DNA双螺旋结构。
核苷酸和核酸
DNA和RNA是主要的两类核酸，它们都是由核苷酸连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的，通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程。[15]这些遗传信息由DNA修复机制来进行保护，并通过DNA复制来进行扩增。一些病毒（如HIV）含有RNA基因组，它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA模板。[20]核酶（如剪接体和核糖体）中的RNA还具有类似酶的特性，可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个核糖分子连接上一个碱基来形成。其中，碱基是含氮的杂环，可以被分为两类：嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应。[21]

乙酰辅酶A的结构。可以被转移的乙酰基结合在最左端的硫原子上。
辅酶
参见：辅酶
代谢中包含了种类广泛的化学反应，但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。[22] 这些反应中，细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。[21] 这些基团转移的中间物被称为辅酶。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行，辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的底物。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。[23]三磷酸腺苷（ATP）是生命体中最重要的辅酶之一，它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在，但它被不断地合成，人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。[23] ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁：分解代谢反应生成ATP，而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应。...