estructura primaria de tallo

ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO
17.1. Haces Vasculares
Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del procámbium.  En el tallo de las plantas vasculares el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones denominados haces vasculares. 
 
Transcorte de tallo
Helianthus annuus, girasol: haz vascular



Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que sedesarrollan una después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema. 
El protoxilema está formado por traqueidas anilladas o espiraladas (Figs. B-C), que eventualmente se estiran y destruyen. El metaxilema es más complejo, puede tener vasos reticulados (Fig. D) y punteados (Fig. E) y fibras; es el único tejido conductor de las plantas que no poseen crecimiento secundario. 
Ubicación ycomposición de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular

A, transcorte; B-G: cortes longitudinales
El protofloema madura en las partes de la planta que se están alargando, la mayor parte de las células son parenquimáticas (Fig. F); sus elementos se obliteran y aplastan muy pronto. El metafloema tiene elementos cribosos con células acompañantes, además de células parenquimáticas (Fig. G).En las plantas sin crecimiento secundario, es el único floema de los órganos adultos. 
TIPOS DE HACECILLOS
El floema y el xilema muestran variaciones en su posición relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares.

1) HAZ COLATERAL.  El floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente enAngiospermas y Gimnospermas.  Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:
      Haz colateral cerrado. En la mayoría de las Pteridofitas, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan procámbium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior. Los elementos traqueales delprotoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas Poáceas (Gramíneas) la destrucción del protoxilema lleva a la formación de un espacio abierto llamado laguna protoxilemática.
Haces colaterales cerrados
Esquema del haz con los símbolos de Metcalfe & Chalk
Transcortes de haces de Setaria geniculata y Canna glauca


 
En los haces vasculares de algunasMonocotiledóneas, como por ejemplo en los géneros Asparagus y Dracaena, el xilema en transcorte tiene forma de U o V, de manera tal que rodea parcialmente al floema.
 Haces colaterales cerrados en Asparagus y Dracaena



Asparagus:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/
       
Haz colateral abierto. La mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas tienen haces abiertos, con un meristema vascularpersistente entre xilema y floema: el cámbium fascicular, que se forma a partir de un remanente de procámbium.
Haz colateral abierto en Helianthus annuus, girasol


El orden de aparición del proto y el metaxilema y proto y metafloema en relación con el centro del tallo es variable. Se puede estudiar en cortes transversales seriados, razón por la cual se habla de diferenciación transversal de lostejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el protofloema en la parte externa del cordón procambial, aunque en corte transversal es muy difícil de reconocer. Luego aparece el protoxilema en la parte interna. 
Diferenciación transversal de los tejidos vasculares en transcortes de haces vasculares de Zea mays, maíz

Figs. A y B: Raven 2003
El metafloema se diferencia en formacentrípeta con respecto al protofloema, y el metaxilema en forma centrífuga con respecto al protoxilema. 
En los haces colaterales el protoxilema es endarco: ocupa la posición más interna del haz con respecto al centro del tallo. 
Posición de los tejidos vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa


2) HAZ BICOLATERAL.  Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema, hacia...