Evolucion

INTRODUCCIÓN
El orden Sphenisciformes (pingüinos), que comprende una única familia (Spheniscidae), constituye un grupo de aves con caracteres altamente derivados. La totalidad de las especies conocidas son aves no voladoras y con particulares adaptaciones al buceo submarino (Martínez, 1992). Este orden está restringido al Hemisferio Sur y se encuentra asociado a corrientes oceánicas frías,gracias a las cuales extienden su rango de distribución desde la Antártica hasta las islas Galápagos en el Ecuador. Los registros más tempranos del orden aparecen en el Paleoceno Superior de la isla Seymour, Antártica (Tambussi et al., 2002); incrementando su frecuencia a partir del Eoceno en Sudáfrica, Australia, Antártica, América del Sur y Nueva Zelanda, siendo estas dos últimas áreas las de mayorriqueza en términos de diversidad y abundancia (Simpson, 1975; Acosta Hospitaleche, 2004).
Los primeros estudios paleontológicos de Sphenisciformes, sugirieron la existencia de al menos 4 subfamilias extintas 'Palaeeudyptinae' y 'Anthropornithinae' registradas durante el Eoceno Tardío-Oligoceno, 'Paraptenodytinae' cuyos registros se extienden entre el Eoceno Tardío y el Plioceno Temprano y'Palaeospheniscinae' cuyo biocrón va del Mioceno Temprano al Plioceno Medio (Simpson, 1946; Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005), más una quinta subfamilia, 'Spheniscinae', compuesta por los géneros modernos que presentan sus primeros registros en el Mioceno Medio (Simpson, 1946; Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005; Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003).Esta clasificación a nivel de subfamilia no ha sido consensuada por la totalidad de los investigadores por creerse que se trataría de agrupamientos artificiales (Simpson, 1975; Olson, 1986; Fordyce y Jones, 1990; Fordyce, 1991). Sin embargo, estos agrupamientos reúnen a las especies fósiles y actuales de una manera clásica, que resulta útil a fines descriptivos (Myrcha et al., 1990; AcostaHospitaleche, 2004). Resulta oportuno aclarar que el empleo de estas categorías no implica necesariamente algún tipo de relación filogenética.
Los estudios realizados en la costa atlántica de la Patagonia Argentina han determinado la presencia de varias especies atribuibles a los 'Palaeospheniscinae' y 'Paratenodytinae' en la Formación San Julián del Eoceno Tardío-Oligoceno Temprano (AcostaHospitaleche, 2005), la Formaciones Chenque, Gaiman y Monte León del Mioceno Temprano (Acosta Hospitaleche, 2004; Acosta Hospitaleche et al., 2004) y la Formación Puerto Madryn del Mioceno Tardío temprano (Acosta Hospitaleche, 2003; Cione y Tonni, 1981), mientras que en la costa pacífica sólo recientemente se ha documentado la presencia de especies asignadas a los 'Spheniscinae', 'Palaeospheniscinae' y'Paraptenodytinae' en las Formación Bahía Inglesa de Chile (Acosta Hospitaleche et al., 2002; Walsh, 2004; Acosta Hospitaleche y Canto, 2005; Chávez, 2005a), la Formación Pisco del Mioceno Tardío (Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003) y las Formaciones Chilcatay del Mioceno Medio y Otuma del Eoceno Tardío-Oligoceno Temprano de Perú (Acosta Hospitaleche y Stucchi, 2005).
Específicamente, en el casode Chile, la mayor parte de los registros provienen de la misma unidad que los restos aquí estudiados, la Formación Bahía Inglesa, ubicada en la zona costera de la III Región de Atacama (Fig. 1; Rojo, 1985; Marquardt et al., 2000) cuya edad fue recientemente ampliada al Mioceno Medio-Plioceno a partir de un estudio integral de las facies sedimentarias, los cambios del nivel del mar y el análisisgeoquímico de nódulos de manganeso (Achurra, 2004). Los restos conocidos previamente al presente hallazgo en la Formación Bahía Inglesa han sido asignados a 1. Spheniscidae cf. Spheniscus Brisson (1760), 2. Pygoscelis Wagler (1832), 3. Palaeospheniscus Moreno y Mercerat (1891), 4. Paraptenodytes robustus Ameghino (1905), 5. Paraptenodytes antarctica Moreno y Mercerat (1891), 6. Spheniscus...