expocicion

XIII. Fotosíntesis, fijación de CO2 Ciclo de Calvin
RubisCO. El ciclo de Calvin constituye una serie de reacciones cíclicas
que permiten fijar el CO2 en la mayoría de los organismos fotosintéticos.
La primera de las reacciones de fijación de CO2 que analizaremos es la
que implica la fijación del CO2 y su incorporación en un compuesto orgánico.
Esta reacción es catalizada por una enzimacompleja que recibe el nombre de
Ribulosa-1,5-bisfosfato Carboxilasa/Oxigenasa o, en forma más simplificada,
RubisCO. Esta enzima, probablemente la proteína más abundante de la Tierra,
posee dos actividades que compiten entre si. La primera de ellas corresponde
a la reacción del sustrato con el CO2. La segunda corresponde a la reacción del
sustrato con el O2.
RubisCO
Ribulosa-1,5-bisfosfatoCarboxilasa-Oxigenasa
O
C
O
CH2 O P
C O

Actividad Carboxilasa

CH2 O P
C OH

HC

OH

HC OH
CH2O P

Ribulosa-1,5-bisP

C

CH2 O P

O
C

O

H

HC OH

HO
H2O

O

HO
C

C

2

O

HC OH

HC OH

CH2O P

forma enólica

C OH

CH2O P

CH2O P

Intermediario
carboxilado

3-fosfoglicerato
O2

O
O
CH2 O P
C O

Actividad Oxigenasa

CH2 O PCH2 O P
C OH

HC

OH

HC OH
CH2O P

Ribulosa-1,5-bisP

C

O

O
H

HC OH
CH2O P

forma enólica

HO
H2O

H2O

CH2 O P

C OH

C
O

C

+

O

HC OH
CH2O P

Intermediario
oxigenado

OH
O

HO
C

HC OH
CH2O P

3-fosfoglicerato

Las dos actividades son contrapuestas en el sentido que la primera
permite la fijación biológica del CO2 en tanto quepor la segunda la célula
termina perdiendo algo de su materia orgánica debido a la posterior oxidación
del intermediario de 2 carbonos generado como producto de la reacción de
oxigenación. Por esta razón la serie de reacciones que comienzan con esta
última etapa (la actividad oxigenadora de la RubisCO) y terminan con la
conversión de los dos carbonos superiores de la pentosa en CO2, se conocecon el nombre de fotooxidación.
La RubisCO posee diferentes KM para el O2 o para el CO2. Obviamente el
KM para el CO2 es mucho más bajo que el correspondiente al O2, sin embargo,
la elevada concentración de O2 en la atmósfera conjuntamente con la baja
concentración del CO2, hacen que, en condiciones normales, las dos

co2

actividades posean significancia para el metabolismo de lamayoría de las
plantas y otros organismos fotosintéticos.
A pesar de que la actividad oxigenasa de la RubisCO es obviamente
deletérea, no se conoce ningún organismo fotosintético que haya evolucionado
hacie el desarrollo de una enzima con menor afinidad (KM aumentado) para el
O2. Sin embargo, si se conocen mecanismos alternativos que han sido
diseñados por algunos organismos fotosintéticos parafavorecer la reacción de
fijación biológica de CO2 por encima de la fotooxidación.
Algunos organismos (en particular algunos microorganismos) son
capaces de disminuir localmente la concentración del O2 ya sea por un
aumento de su consumo (por transferencia electrónica por ejemplo) o por su
incorporación en complejos estables que lo secuestran. El más conocido de
estos complejos es el que seforma con la Leg-hemoglobina, una proteína que
contiene un grupo hemo, y que guarda similitudes muy grandes con la
hemoglobina de los glóbulos rojos de los vertebrados.
Otros organismos, en particular las plantas que poseen un metabolismo
de fijación del CO2 del tipo C4, producen un aumento local de la concentración
del CO2, para favorecer la reacción de fijación biológica. En general, estosmecanismos incluyen una etapa de fijación transitoria del gas. Más adelante en
este teórico se analizará en detalle este tipo de mecanismos.

Ciclo de Calvin. Las reacciones que se utilizan en la mayoría de los
organismos fotosintéticos para fijar el CO2 conforman una ruta metabólica
cíclica que recibe, en honor a su descubridor, el nombre de ciclo de Calvin o,
también, ruta de las...