fijacion biologica del nitrogeno

FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO   Miguel Redondo-Nieto, Ildefonso Bonilla, Luis Bolaños
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE NITRÓGENO EN LEGUMINOSAS
 
INICIACIÓN DEL NÓDULO
Señalización entre la planta y Rhizobium
Señalización entre Rhizobium y la planta
Invasión y formación del canal de infección
 
DESARROLLO DEL NÓDULO
El ciclo celular en las plantas
Desarrollo del nódulo indeterminadoDesarrollo del nódulo determinado
 
DIFERENCIACIÓN DEL SIMBIOSOMA
Membrana peribacteroidea
Fluido peribacteroideo
Bacteroide
 
 
 
 
FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO
 
     La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en laBiosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas (Sprent J. y Sprent P., 1990).
 
Los microorganismos fijadores de nitrógeno no constituyen un grupo taxonómico homogéneo, la única característica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa (Zehr J.P. y col., 1998). Dichas bacterias comprendenorganismos fototrofos, como bacterias pertenecientes a la familia  Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y Cianobacteriae; organismos quimioautotrofos, como bacterias de los géneros Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos heterotrofos como las bacterias petenecientes a la familia Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los géneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium (Sprent J.y Sprent P., 1990). Estos organismos pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno ya sea independientemente (a excepción de las rizobiáceas) o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. Son estas formas simbióticas, concretamente las establecidas entre las rizobiáceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovación de los suelos mediante lapráctica de la rotación de cultivos; hoy en día sin embargo, desde la aparición de la “revolución verde” en agricultura, esta práctica se ha sustituido por la utilización de fertilizantes químicos a pesar del elevado coste energético y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que está adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativasque abarcan desde la modificación genética de las plantas a la optimización y mejora de la fijación biológica de nitrógeno (Vance C.P., 2001).
 
Dentro de esta última opción el sistema rizobiáceas–leguminosas es el que ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibujó leguminosas noduladas (Fuchsius L., 1542) y en el siglo XVII, Malpighi observónódulos en raíces de judía (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba) (Malpighi M., 1675). No fue sin embargo hasta finales del siglo XIX cuando el botánico ruso Woronin detectó la presencia de bacterias en nódulos de lupino y alisos (Woronin M.S., 1866). Unos años después Frank demostró que en suelos quemados no se producían nódulos (Frank B., 1879) y a continuación Hellriegel y Wilfarth, que sonlos investigadores reconocidos universalmente como descubridores de la fijación simbiótica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una infección previa para la formación del nódulo (Hellriegel H. y Wilfarth H., 1888). Posteriormente Beijerinck corroboró la necesidad de una infección bacteriana para la formación del nódulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos purosprocedentes de nódulos de dicha leguminosa (Beijerinck M.W., 1888). No obstante, no ha sido hasta en estos últimos 20 años cuando se ha empezado a comprender este sistema íntimamente si bien aún hay algunos puntos del proceso simbiótico que se desconocen.
 
Una de las incógnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en el establecimiento y desarrollo de la...