fijacion biologica

Revista Latinoamericana de Microbiología
Volumen
Volume

47

Número
Number

1-2

Enero-Junio
January-June

2005

Artículo:

Evolución y filogenia de Rhizobium

Derechos reservados, Copyright © 2005:
Asociación Mexicana de Microbiología, AC

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Revista Latinoamericana de

MICROBIOLOGÍA

REVIEW ARTICLE

Evolución y filogenia de Rhizobium

Vol. 47, No. 1-2
January - March. 2005
April - June. 2005
pp. 43 - 60

Lourdes Lloret,* Esperanza Martínez-Romero*

RESUMEN. La fijación biológica del nitrógeno (diazotrofía) es un
proceso muy antiguo que probablemente seoriginó en el Eon arqueano bajo las condiciones anoxigénicas de la atmósfera primitiva, y es
exclusivo de procariontes. Sólo ocurre en Euryarchaeota y en 6 de
los más de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. En el caso
de los rizobios, el nitrógeno es fijadodentro de estructuras especializadas, los nódulos, que se desarrollan en la raíz o raramente en el
tallo de las leguminosas. Su organogénesis se inicia con los factores
de nodulación codificados en el genoma de la bacteria, en plásmidos grandes o islas de simbiosis. Los genes de la nodulación son
mucho más recientes que los de la fijación de nitrógeno ya que su
origen se asocia con laaparición de su hospedero, la leguminosa.
La filogenia del gen rrs agrupa a los rizobios dentro de la división
Proteobacteria, mayoritariamente en α-Proteobacteria con siete géneros: Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium,
Azorhizobium, Methylobacterium y Devosia, y en β-Proteobacteria
con dos géneros recientemente descritos Burkholderia y Wautersia.
La topología que resulta con estegen coincide a nivel de género
con la de otros genes cromosomales sin embargo, es incongruente
con la de los genes simbióticos (nif y nod) debido a que por estar
codificados en elementos móviles, su transferencia horizontal les ha
permitido evolucionar en función de la adecuación a la planta hospedera.

ABSTRACT. Nitrogen fixation is an ancient process that may
have originated in thearchaean Eon under the primitive atmosphere anoxygenic conditions. Diazotrophy is an exclusive process
of prokaryotes, only Euryarchaeota and 6 of over 50 Bacteria
phyla have diazotrophs lineages. Some of them coevolved with
flowering plants for the establishment of molecular bases of a mutualistic symbiosis relationship. In rhizobia, nitrogen fixation occurs inside the nodules, special structures onthe roots or stems of
legumes. Nodule organogenesis starts with the bacterial nodulation factors (Nod factors) codified in large plasmids or symbiotic
islands in the bacterial genomes. Nodulation genes had a more recent origin than the nitrogen fixation ones because the origin of
the nod genes is associated with the origin of the hosts. The rrs
phylogeny groups rhizobia in seven genera of theα-Proteobacteria: Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium,
Azorhizobium, Methylobacterium and Devosia, and two genera recently described in β-Proteobacteria: Burkholderia and Wautersia.
The phylogenies obtained with other chromosomal genes are similar at the genus level, but it is incongruent with the symbiotic
gene (nif & nod) phylogeny, because horizontal gene transfer hasallowed their evolution in relation to the legume host fitness.

Key words: Rhizobium, symbiosis, evolution, phylogeny.
Palabras clave: Rhizobium, simbiosis, evolución, filogenia.

ORIGEN DE LA DIAZOTROFÍA
La fijación biológica de nitrógeno es un proceso antiguo
La vida incursiona en el ensamblaje de las primeras formas de vida que darían origen a las células más primitivas
“los...