Filogenia de los cordados
20.- CORDADOS. UROCORDADOS Y
CEFALOCORDADOS
Los Cordados se caracterizan por la presencia de cuatro peculiaridades propias del filo que están siempre presentes durante el desarrollo embrionario, ya que durante la fase de adulto pueden desaparecer o sufrir importantes modificaciones. Estas características son: la notocorda, la presencia de un cordónnervioso tubular dorsal, las hendiduras
branquiales faríngeas y la cola postanal (Fig. 1).
a c
b d
Figura 1. Sinapomorfías de los Cordados (a, notocorda; b, cordón nervioso dorsal, c;
faringotremia; c, cola postanal)..
La notocorda es una estructura flexible, en forma de varilla, que se extiendea lo largo
del cuerpo. Forma parte del endoesqueleto que aparece en el embrión y sirve como eje para
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la inserción de la musculatura, a la vez que facilita el movimiento al poder doblarse y acortarse. En la mayoría de los Procordados y Vertebrados primitivos la notocorda persiste durante toda la vida, mientrasque en los restantes Vertebrados se forman una serie de vértebras cartilaginosas u óseas a partir de células mesenquimatosas, derivadas de bloques mesodérmicos (somitas), a los lados de la notocorda.
En la mayoría de los invertebrados que poseen cordón nervioso, éste es ventral con respecto al tubo digestivo y sólido, mientras que en los Cordados es dorsal y tubular, aunque el huecocentral pueda quedar casi obliterado durante el crecimiento. El extremo anterior de este cordón se ensancha para formar el cerebro. En los Vertebrados, el cordón nervioso queda protegido por los arcos neurales de las vértebras y el cerebro por un cráneo cartilaginoso u óseo.
Las hendiduras branquiales faríngeas son aberturas, similares a rendijas, que comunican lacavidad faríngea con el exterior. Se forman por invaginación del ectodermo (surcos faríngeos) y evaginación del endodermo (sacos faríngeos) que limita la faringe. Ambos se unen cuando se encuentran, constituyendo la hendidura en los Vertebrados acuáticos. En los Tetrápodos los sacos faríngeos dan lugar a varias estructuras diferentes, como la trompa de Eustaquio, la cavidad del oídomedio y la glándula paratiroides.
La faringe perforada surgió como un sistema de alimentación por filtración y como tal se utiliza en los Procordados. Este sistema de filtración evolucionó hasta convertirse en un
órgano respiratorio en los vertebrados acuáticos al convertirse en branquias internas.
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La cola postanalha evolucionado, por detrás del tubo digestivo, como una estructura para la propulsión en el agua, que posteriormente incrementó su eficacia en los peces con la adquisición de aletas. En los Tetrápodos puede aparecer bien formada, reducida o ausente.
ORIGEN DE LOS CORDADOS
Desde mediados del siglo pasado, cuando la teoría de la evolución orgánica llegó a ser el punto clave parala búsqueda de las relaciones entre los distintos grupos de organismos, se ha discutido sobre el origen de los Cordados. Ha sido muy difícil reconstruir las líneas de descendencia, ya que los Procordados más antiguos eran probablemente criaturas de cuerpo blando que tuvieron pocas oportunidades para llegar a formar fósiles, incluso bajo condiciones óptimas. Consecuentementeestas reconstrucciones se realizan a partir del estudio de organismos vivos, especialmente del análisis de estadios tempranos del desarrollo, que tienden a estar más aislados de los cambios evolutivos que las formas adultas diferenciadas.
• Las primeras especulaciones apuntaban comprensiblemente hacia los más desarrollados y, en muchos aspectos, más avanzados de los grupos...
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