Filotaxis

Enfoques estocásticos de la filotaxis
Resumen: Los modelos teóricos de filotaxis se basan en las regularidades geométricas que aparecen en el nivel del brote apical de meristemos (SAM). Sin embargo, no se puede olvidar la presencia de patrones perturbados en muchas plantas. Patrones desorganizados que se encuentran en mutantes de Arabidopsis y Antirrhinum traen nuevos problemas teóricos que nose pueden resolver mediante el uso de modelos desarrollados para analizar los patrones regulares filotacticos. Una forma de tener en cuenta los patrones perturbados es el uso de un enfoque probabilístico para filotaxis. Esta revisión se centrará principalmente en los últimos enfoques probabilísticos que pueden utilizarse para analizar los patrones que se encuentran perturbados en el reino vegetalen general y en mutantes filotacticas en particular. Más precisamente, se mostrará cómo el enfoque probabilístico se puede utilizar para determinar el grado de orden de los patrones filotacticos. Mediante el uso de pruebas en particular, es posible diferenciar estadísticamente entre los patrones de espiral y dísticas (dispersión agregada), los patrones en espiral (dispersión uniforme), y lospatrones al azar (dispersión al azar). La elaboración de un modelo general probabilístico de filotaxis representa un nuevo reto para la investigación teórica y experimental.
Palabras clave: filotaxis, mutantes, desarrollo, orden, patrones, entropía.
Introducción
En botánica, filotaxis se dedica a la descripción, caracterización, y la generación de patrones formados por elementos similares (porejemplo, hojas, partes florales) y el estudio del crecimiento de los procesos que conducen a su formación. Tres tipos generales de los patrones filotacticos se reconocen: espiral (hojas insertadas en una espiral alrededor del tallo), verticiladas (dos o más hojas insertadas en el mismo nodo), y dísticas (hojas insertadas alternativamente en dos filas a ambos lados de la raíz). Sin embargo, lageneración de patrones formados por elementos similares es un fenómeno general que se pueden observar fuera de la botánica en diversas estructuras biológicas o físicas. Patrones filotacticos, (la serie de Fibonacci) incluso se han observado en la distribución de las lesiones de la arteria coronaria en el corazón del hombre.
Los sistemas filotacticos son completamente descritos por medio de cuatroparámetros: ángulo de divergencia (d, el ángulo horizontal entre dos hojas sucesivas), la relación plastochrone (R, razón de las distancias de dos primordios sucesivos de la hoja (ri 1 / ri) en el tiempo), el número de espirales visibles opuestos (m, n), llamado parastichies, y el ángulo delimitado por dos parastichies opuestos. En más del 90% de los casos recopilados por Jean (1994), m y n son términosconsecutivos de la sucesión de Fibonacci (1, 2, 3, 5,8,..)

Fig. 1. Los diferentes sistemas filotacticos:
(A) Sistema de espiral
(B) Sistema de espiral (seis orthostichies), los números indican el rango verticilo.
(C) sistemas dísticas (dos orthostichies), los números indican el rango de la hoja
(D) sistema aleatorio. d, el ángulo de divergencia; i, el rango de la hoja, la distancia r, delcentro de la cúspide.

La aparente regularidad que aparece en los patrones filotacticos ha estimulado la elaboración de una gran variedad de modelos de más de un siglo. Los mecanismos implicados en la formación de patrones filotacticos se han estudiado intensamente experimentalmente y teóricamente. El libro titulado ''Phyllotaxis'', escrito por Jean (1994) es un excelente relato de los conocimientosexistentes y contiene una extensa bibliografía. Del mismo modo, el libro colegiado titulado ''La simetría en las plantas'' contiene una variedad de artículos sobre todos los aspectos de filotaxis, cubre los enfoques experimentales y teóricos. Sin embargo, casi todos los artículos publicados en este libro implican patrones regulares filotacticos, y no la síntesis general relativa a la...