Fisiologia vegetal

El ciclo de Calvin 
Ruta por la que todos los organismos fotosintéticos asimilan el CO2 en moléculas de tres átomos de carbono: ciclo fotosintético de reducción del carbono, o ciclo reductor de las pentosas fosfato. Existen rutas asociadas a esta, como la fotorrespiración o la fijación inicial en un compuesto de 4C (plantas C4 y plantas CAM), pero la síntesis de carbohidratos siempre pasa por elciclo de Calvin. En él, se pueden distinguir tres fases: 
• Carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) formando 2 molécluas de 3-fosfoglicerato (3-PGA).
• Reducción del 3-PGA dando lugar a gliceraldehído 3-fosfato (GAP).
• Regeneración de la RuBP a partir del GAP.
La carboxilación de la RuBP la lleva a cabo la proteína ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa oxigenasa(rubisco). La enzima rubisco tiene dos actividades paralelas: la carboxilación de RuBP y la oxigenación de RuBP. Esta oxigenación evita la fijación de CO2 y disminuye el rendimiento de la fotosíntesis. Parte del CO2 perdido se recupera por el mecanismo de la fotorrespiración. 
Para dar lugar a la síntesis neta de una molécula de gliceraldehído-3-P se deben fijar 3 moléculas de CO2 con tres moléculas deRuBP. 
3 CO2 + 3 H2O + 3 RuBP (5C) ⋄ 6 GAP (3C) 
5 GAP (3C) ⋄ 3 RuBP (5C) + 1 GAP (3C)  
[pic]Mediante el ciclo de Calvin, cinco de las moléculas de GAP se utilizan para regenerar las tres moléculas de RuBP mientras que la sexta molécula de GAP es la utilizada para la síntesis de carbohidratos.  
Regulación del Ciclo de Calvin 
La asimilación de CO2 se regula fundamentalmente regulando laactividad rubisco. Se trata de una enzima con baja eficiencia, que compensa con su cantidad y su estructura. Aunque su afinidad por CO2 es de10-100 veces superior que por O2, este se encuentra a mayor concentración en la atmósfera o disuelto en el agua, de forma que, siempre que no haya limitaciones de energía procedente de la luz, habra mas captura de CO2, que esta determinada por la disponibilidadde RuBP, por la cantidad y estado de activación de la rubisco y por la temperatura, a menos Tº mas afinidad por el CO2. 
En condiciones óptimas, el CO2 no es limitante, aunque sí si el cierre de los estomas es persistente, algo que ocurre en determinadas condiciones de estrés. Al contrario, si la concentración de CO2 es muy alta, la velocidad de carboxilación será muy rápida, y se verá limitadapor la cantidad de RuBP.
En la membrana de los cloroplastos existe un traslocador de fosfatos, que intercambia triosas-fostato e iones fosfato entre el cloroplasto y el citoplasma y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato por el ciclo de Calvin. 
La regulación postranscripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo de Calvin, además de por disponibilidad de sustrato, es un sistema agran escala: 
La enzima rubisco, tras su síntesis se activa por carbamilación de un grupo amino del aminoácido lisina y Mg2+. Es inhibida por unión de azúcares bifosfato y reactivada por la "rubisco activasa" que separa la enzima de los azúcares que la inhiben. El aumento de pH del estroma también actúa como activador de la rubisco.  [pic]
Fotorrespiración  
Las reacciones de carboxilación yoxigenación de la Rubisco compiten por la RuBP.   La oxigenación de la RuBP provoca la pérdida de carbonos y las reacciones de la  fotorrespiración están destinadas a la recuperación parcial del carbono. 
La reacción de oxigenación de la RuBP por la rubisco es la primera reacción de la fotorrespiración. La oxigenación de la RuBP da lugar a una molécula de PGA y una de fosfoglicolato. Elfosfoglicolato es convertido en glicolato dentro del cloroplasto. 
Las reacciones para recuperar la molécula de RuBP tienen lugar en tres orgánulos distintos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. 
El glicolato es convertido en glicina en el peroxisoma, donde también se descompone la molécula de H2O2 (agua oxigenada) que se forma por oxidación del glicolato. A partir de dos glicinas, se...