Flagelos y cilios

Flagelos y movilidad.
   Muchos procariotas son m�viles. Esta capacidad para moverse independientemente se debe con frecuencia a una estructura especial, el flagelo. Algunas bacterias pueden trasladarse a lo largo de superficies s�lidas por deslizamiento, y algunos microorganismos acu�ticos son capaces de controlar su posici�n en un medio acu�tico, mediante unas estructuras rellenas de gasdenominadas ves�culas de gas. Sin embargo, la mayor parte de los procariotas m�viles utilizan flagelos para moverse. La movilidad permite a la c�lula alcanzar distintas zonas de su microentorno. Desde el punto de vista de la lucha por la supervivencia, la capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida o la muerte de la c�lula. Como ocurre en cualquier proceso f�sico, el movimientocelular implica gasto de energ�a. Vamos a realizar un an�lisis pormenorizado de la movilidad flagelar en procariotas.
   Flagelos bacterianos. Los flagelos bacterianos son ap�ndices largos y finos que se encuentran fijos a la c�lula por uno de sus extremos y libres por el otro extremo. Como son tan finos (unos 20 nm) no es posible visualizarlos en el microscopio �ptico y es necesario recurrir atinciones especiales para flagelos con el fin de aumentar su di�metro. Los flagelos se observan f�cilmente al microscopio electr�nico.
   La disposici�n de los flagelos var�a seg�n las bacterias. En la distribuci�n polar, los flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la c�lula. En ocasiones de un extremo de la c�lula puede surgir un penacho de flagelos, una disposici�n que se conoce comolofotrica (lofo significa "penacho"; tricos significa "pelo"). En la distribuci�n peritrica, los flagelos se insertan en varios lugares alrededor de la superficie celular (peri significa "alrededor"). El tipo de disposici�n flagelar, polar o peritrica, se utiliza a menudo como un criterio de clasificaci�n de las bacterias.
   Estructura flagelar. La forma de los flagelos no es recta sinohelicoidal; cuando adoptan una disposici�n lisa muestran una distancia constante entre dos curvas adyacentes, denominada longitud de onda, cuyo valor es una constante para cada organismo. El filamento del flagelo bacteriano est� compuesto de subunidades de una prote�na denominada flagelina. La forma y la longitud de onda de un flagelo est�n determinadas en parte por la estructura de la flagelina, y de alg�nmodo tambi�n por la direcci�n de rotaci�n del filamento. La estructura flagelar elemental, que se va a describir aqu� difiere poco entre procariotas, ya que la arquitectura b�sica y el mecanismo de acci�n flagelar son muy parecidos tanto en eubacterias como en arqueas. La estructura de la flagelina est� muy conservada entre grupos relacionados de bacterias, lo que sugiere que la movilidadflagelar tiene profundas ra�ces evolutivas.
   La base del flagelo presenta una estructura diferente a la del filamento. En la base del flagelo existe una regi�n muy amplia que se llama gancho. El gancho consta de un tipo �nico de prote�nas y su funci�n es unir el filamento a la parte motora del flagelo. Este motor denominado cuerpo basal est� anclado a la membrana citoplasm�tica y a la pared celular.El cuerpo basal est� constituido por peque�as varillas centrales que atraviesan un sistema de anillos. En bacterias Gram negativas, existe un anillo externo anclado a la capa de lipopolisac�rido y otro en la capa de peptidoglicano de la pared celular, y un anillo interno que est� situado en la membrana citoplasm�tica. En bacterias Gram positivas que carecen de capa externa de lipopolisac�rido, s�loexiste el par de anillos internos. Alrededor del anillo interno y anclado en la membrana citoplasm�tica hay un par de prote�nas denominadas Mot. Estas prote�nas gobiernan realmente el motor flagelar provocando la rotaci�n del filamento. Existe finalmente un conjunto de prote�nas denominadas prote�nas Fli que act�an como un conmutador del motor invirtiendo la rotaci�n del flagelo en respuesta a...