Formación de apéndices

Formación de apéndices: eje antero posterior

El desarrollo de apéndices o miembros en vertebrados y tetrápodos involucra el establecimiento de patrones en los tejidos en crecimiento. La formación de estos patrones se establece mediante un conjunto de procesos a nivel de células embrionarias (ordenadas espacial y temporalmente) que conlleva al establecimiento de un plan corporal (Zeller et al.2009).
Los principales procesos involucrados en el establecimiento de patrones son división celular, morfogénesis, determinación, diferenciación, especificación, migración y crecimiento. Todos estos procesos pueden ser influenciados por la comunicación entre las células del embrión. Este desarrollo es progresivo ya que el destino celular se especifica más en cuanto el procedimiento continúa(Wolpert 2007).
El desarrollo de las alas de Drosophila es un buen sistema modelo, por lo que se ha acumulado una buena cantidad de conocimiento. El desarrollo de los miembros en los tetrápodos también ha sido objeto de estudio por lo que en este trabajo se hace un repaso del conocimiento actual sobre el desarrollo de las extremidades en el eje antero posterior de ambos grupos y procuramantenerlo en el marco evolutivo (Zeller et al. 2009)

Homologías en el desarrollo de extremidades

Las alas y las patas de Drosophila difieren enormemente en apariencia, sin embargo son estructuras parcialmente homólogas y con un establecimiento de patrones similar. Por otro parte los mecanismos por los que se forman estos patrones, e incluso los genes involucrados, demuestran tener muchas similitudescon el establecimiento de los apéndices de vertebrados (Wolpert 2007).
El ala de Drosophila y el de las aves tienen en común su función, pero originalmente ambos no provienen de la misma línea ancestral. En el desarrollo de estos organismos se forman ejes antero posterior, dorso ventral y proximodistal de forma similar (Gilbert 2006).
Si se compara el ala del ave con la del murciélago comomiembros delanteros se clasifican como estructuras homólogas, pero a nivel del ala son análogos. Estos comparten la estructura subyacente de los huesos de los miembros anteriores porque las aves y mamíferos comparten un ancestro en común. Sin embargo el ala del ave se desarrolló independientemente del ala del murciélago. Los murciélagos descendieron de una línea larga de mamíferos sin alas y laestructura del ala del murciélago esta marcadamente diferente del de las aves. El extremo anterior del embrión del ave comienza con un desarrollo muy parecido al del embrión de mamífero. Conforme el ave se desarrolla la extremidad muchos de los huesos de la mano se fusionan entre ellos y otros se pierden. Por el contrario, los murciélagos retienen todos los huesos de su mano, pero estos sonalargados significativamente. Los reptiles, mamíferos y aves tienen los mismos huesos en la parte superior e inferior del brazo aunque las proporciones cambian (Gilbert 2006).

Desarrollo de extremidades en Drosophila

La organización del eje anterior-posterior en el ala inicia con el desarrollo de discos imaginales en cada segmento del embrión (Wolpert 2007). El desarrollo de la extremidad sedivide en tres etapas:

1) Establecimiento de asimetría: las células del primordio del apéndice adquieren una identidad específica por medio de la expresión localizada de genes selectores. Como consecuencia se forma un compartimento anterior y otro posterior. En este último se expresa engrailed (en) que funciona como un gen selector especificando el destino celular. En la interfase se da laformación de un conjunto de células que tienen la capacidad de organizar ambos compartimentos.
2) Interacción entre células especificadas diferencialmente: células que expresan en interactúan con células anteriores adyacentes por medio de la proteína secretada de hedgehog (hh). La actividad de hh en las células posteriores es necesaria para el desarrollo de ambos compartimentos en los discos...