fosforilacion oxidativa y fotofosforilacion


Introducción


Este proceso de fosforilacion oxidativa y fotofosforilacion es una complejidad delas modernas células aerobias especialmente aquellas de los organismos multicelular se consigue mediante miles de pequeñas maquinas moleculares complejas. La estructura y el funcionamiento complejos de estas células se mantienen gracias a las cantidades extraordinariamente elevadas de ATP quepueden generar. De acuerdo con la hipótesis del acoplamiento químico se utiliza un intermediario de energía elevada que se genera por el proceso de transporte electrónico en una Segunda reacción para impulsar la formación de ATP a partir de ADP y Pi. A pesar de los grandes esfuerzos investigadores. Se resalta la relación entre la arquitectura molecular y las propiedades funcionales de lasbiomoleculas y la naturaleza dinámica, incesante y autorregulada de los procesos vivos.





















Fosforilación Oxidativa.
El NADH y FADH2 que se forman durante la glicolisis, la oxidación de los ácidos grasos y el ciclo del ácido cítrico son moléculas ricas en energía porque ambas contienen un par de electrones con un elevado potencial de transferencia.
Cuando se utilizanestos electrones para reducir el oxigeno molecular a agua se desprende una gran cantidad de energía libre que puede utilizarse para producir ATP. El proceso mediante el cual se genera ATP como resultado de la transferencia de electrones desde el NADH o al FADH2 al O2 a través de una serie de transportadores de electrones se denomina fosforilación oxidativa. Este proceso que tiene lugar en lamitocondria, constituye la fuente mas importante de ATP en los organismos aerobios (figura1). Por ejemplo, la fosforilación oxidativa genera 26 de las 30 moléculas de ATP que se forman a partir de la oxidación completa de la glucosa a CO2 y H2O.
La fosforilación oxidativa es sencilla desde el punto de vista conceptual y compleja desde el punto de vista de su mecanismo. El flujo de electrones desde elNADH o el FADH2 hacia el O2 a través de complejos proteicos localizados en la membrana mitocondrial interna da lugar al bombeo de protones hacia el exterior de la matriz de la mitocondria. Se produce un distribución desigual de protones que genera un gradiente de pH y un potencial eléctrico transmembranal que da lugar a la fuerza protón-motriz. Cuando los protones vuelven a la matriz mitocondriala través de un complejo enzimático se sintetiza el ATP.
Así, la oxidación de combustibles y la fosforilación de ADP están acopladas mediante un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna (figura 2).
La fosforilación oxidativa constituye la culminación de una serie de trasformaciones energéticas que, en conjunto reciben el nombre de respiración celular o, simplementerespiración. En primer lugar, el ciclo del ácido cítrico oxida combustibles carbonados y se originan electrones con un elevado potencial de transferencia. Posteriormente esta fuera electrón-motriz se convierte en una fuerza protón-motriz y, por ultimo, la fuerza protón-motriz se convierte en un potencial de trasferencia de grupos fosforilo. Tres bombas de protones activadas por electrones (NADH-Qoxidorreductasa, Q-citocromo c oxidorreductasa y citocromo c oxidasa) convierten la fuerza electrón-motriz en fuerza protón-motriz. Estos complejos transmembranales de gran tamaño contienen múltiples centros de oxidación-reducción, entre los que se pueden encontrar quinonas, flavinas, complejos hierro-azufre, grupos hemo e iones cobre. La fase final de la fosforilación oxidativa la lleva a cabo laATP sintasa, un complejo que sintetiza ATP y que se activa por el flujo de protones de vuelta hacia la matriz mitocondrial. Durante el ciclo catalítico de este asombroso complejo enzimático se produce la rotación de algunos de sus componentes. La fosforilación oxidativa muestra de forma fehaciente que en los sistemas biológicos, los gradientes de protones constituyen una forma intercambiable de...