fosforilacion oxidativa

FISIOLOGÍA
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FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
INTRODUCCIÓN
A través de las distintas rutas catabólicas analizadas hasta este punto, se ha ido produciendo
una liberación de energía neta, en forma de ATP, y un segundo tipo de energía denominado
poder reductor, en forma de coenzimas reducidos. Losprincipales coenzimas, que han participado en reacciones de óxido-reducción tanto en el citoplasma como en la mitocondria, son
NADH y FADH2; los cuales iniciarán ahora, una ruta metabólica, la cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria, que permitirá, por un lado, la recuperación de los coenzimas en
su forma oxidada, y por otro, que los electrones sean conducidos a través de una serie deetapas sucesivas hasta el O2, para formar agua. En este proceso de transferencia electrónica es
donde se producirá un fuerte desprendimiento energético aprovechado para la formación de
enlaces de alta energía en forma de ATP.
La fosforilación oxidativa se define como la formación de ATP generada por la transferencia de
electrones. Todas las rutas catabólicas, en los organismos aerobios, convergenpara permitir el
flujo de electrones hasta el oxígeno, produciendo energía para la generación de ATP constituíyendo la etapa final del catabolismo de todas las biomoléculas.

REACCIONES DE ÓXIDO-REDUCCIÓN
A la hora de analizar la cadena de transporte electrónico es importante realizar una breve consideración de las reacciones de óxido-reducción. Estas reacciones tienen lugar cuando hay unatransferencia de electrones desde un dador, denominado reductor hasta un aceptor que se denomina oxidante.
Dador electrónico (reductor)  electrón + aceptor electrónico (oxidante).
Los elementos que participan en estas reacciones pueden encontrarse en dos formas: oxidada
y reducida formando un par redox conjugado.
Forma oxidada + electrón  Forma reducida.
Aunque la mayor parte del estudio delas reacciones de este tipo tienen como elementos
participantes a iones metálicos, las moléculas orgánicas también pueden experimentar pérdida
o ganancia de electrones, interviniendo como otro sustrato más en las reacciones de óxido–
reducción. De las moléculas orgánicas más habituales se han citado ya los coenzimas NAD+ y
FAD. En la mayoría de las reacciones analizadas en las rutas metabólicasdescritas, la
transferencia es de electrones junto con hidrogeniones, o lo que es lo mismo átomos de
hidrógeno, ya que:
H  H + + e–

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Desarrollándose de forma genérica la siguiente reacción:
Sustrato reducido (AH2) + Sustrato oxidado (NAD+ o FAD) 
Producto oxidado (A) +Producto reducido (NADH + H+ o FADH2).
Así una de las reacciones que transcurren en el ciclo del ácido cítrico:
Malato + NAD+  Oxalacetato +NADH +H+
A las parejas Malato/Oxalacetato, y NAD+/ NADH + H+ se les denomina pares redox, y la capacidad que tiene cada uno de estos pares para captar o ceder electrones viene expresado por el
potencial de óxido-reducción, o abreviadamente por potencialredox.

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO
De forma sintética, en la cadena de transporte electrónico se produce la oxidación de los coenzimas reducidos, por el fuerte potencial redox del O2/H2O, y la reducción del oxígeno para formar agua.
Las reacciones parciales que ocurren son:
a) ½ O2 + 2H+ + 2e–  H2O

Eo´ = 0,82 V

b) NAD+ + 2H+ + 2e–  NADH + H+

Eo´ = –0,32 V

Y sustrayendo bde a, se obtiene la reacción global siguiente,
½ O2 + NADH + H+  H2O +NAD+

ΔEo´ = 0,82–(–0,32) = +1,14 V

Al ser la diferencia de potencial entre estos pares tan grande, la variación de energía libre es
también muy alta (ΔGo´ = –52,6 Kcal/mol), lo que hace de esta reacción un proceso fuertemente exoergónico.
Esta diferencia de potencial constituye la fuerza directriz para el desarrollo...