Fosforilacion Oxidativa






DEFINICION.
La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP).
Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas “a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de ATP es producida de esta forma.
Consta dedos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones químicas redox en varios complejos multiproteicos -conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones- se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente electroquímico de protones a través de una membrana asociada en un procesollamado quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada por tres complejos de proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian en supercomplejos para canalizar las moléculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.
La energía potencial deese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar parte de esa energía potencial en los enlaces anhidro "de alta energía" de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de una parte de la enzimaa medida que fluyen los protones a través de ella. En vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada 2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento menor.
Existen también proteínas desacopladoras que permiten controlar el flujo de protones y generar calor desacoplando ambas fases de la fosforilación oxidativa.
Aunque las diversasformas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.
Pese a que la fosforilación oxidativa es unaparte vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la señalización celular, y posiblemente en la formación deenlaces disulfuro de las propias proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que inhiben su actividad.
MITOCONDRIA:

CADENA RESPIRATORIA:
La cadena respiratoria está formada por tres complejos de proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando una variedadde donantes y aceptores de electrones.
Los tres complejos se asocian en súper complejos para canalizar las moléculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.





COMPLEJO I (NADH-deshidrogenasa)
La NADH-ubiquinona oxidorreductasa, también conocida como NADH deshidrogenasa o complejo I, es el primer complejo proteico en la cadena detransporte de electrones. Es uno de ensamblajes enzimáticos de membrana de mayor tamaño, y el mayor de la cadena respiratoria.
En términos generales, la reacción que cataliza es la oxidación de NADH y la transferencia de dos electrones a una quinonas, normalmente una ubiquinona de entre 8 y 10 isoprenilos, aunque admite varios sustratos análogos. Posteriormente utiliza la energía liberada en esta...