Fotofosforilacion

TEMA 9. LA FOTOFOSFORILACIÓN

Introducción. Desarrollo Histórico. Fotofosforilación cíclica y acíclica. Funcionamiento del conjunto de las dos fotofosforilaciones. Mecanismo de la fotofosforilación.

Introducción
La fotofosforilación es la forma por la que los organismos fotosintéticos capturan la energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP. Este mecanismo se realiza enlos cloroplastos gracias a una oxidación de agua a oxígeno utilizando el NADP como aceptor electrónico fundamental.

Historia
En 1954, Arnon demostró que la incidencia de luz sobre cloroplastos, poseyendo estos cantidades suficientes de ADP y grupos fosfato, da lugar a la síntesis de ATP, siendo proporcional su cantidad al flujo electrónico inducido por luz.
Este proceso sólo se produce enlas lamelas de los cloroplastos, siendo la única fuente de energía posible los fotones provenientes de la luz solar.
En 1957, suministró evidencias experimentales del acoplamiento entre fotofosforilación y fotorreducción del NADP*.También demostró lo que más tarde se llamó “fotofosforilación cíclica”, en la que no había producción ni gasto de oxígeno.
Entre 1954 y 1955, W.A.Frenkel, descubrió que,mediante la iluminación de las vesículas membranosas de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum, se producía un proceso de fosforilación semejante al defendido por Arnon. Esto indica que la formación de ATP a partir de ADP y fosfato sería una consecuencia del acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de transporte de electrones fotoinducido, de manera similar alacoplamiento mitocondrial entre fosforilación oxidativa y transporte electrónico.


Fotofosforilación cíclica y acíclica
Cíclica
Este tipo de fotofosforilación comienza cuando un cuanto de luz es absorbido por la clorofila, que se excita y envía un electrón a un estado de mayor nivel energético. Este electrón es transferido a un aceptor adyacente a la clorofila, con un potencial de óxido-reducciónfuertemente electronegativo.
Una vez formado este reductor fuertemente electronegativo, no son necesarios nuevos aportes de energía.
La liberación de energía se consigue debido a sucesivas transferencias del electrón dentro del cloroplasto, produciéndose un flujo de electronoes desde reductores más electronegativos hasta aceptores de electrones con potenciales más electropositivos.
Algunas de lastransferencias de electrones, sobre todo aquellas que implican la presencia de citocromos, devuelven el electrón a la molécula de clorofila.

Acíclica/no cíclica
El primer paso de esta fotofosforilación es idéntico al de la anterior, pero estos electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones procedentes de la fotólisis del agua. Así, la luz induce un flujo de electronesdesde el agua hasta el NADP* y una fosforilación acoplada a ese flujo.


Funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones.
Antes de que se descubriera la fotofosforilación acíclica, se consideraba a la cíclica como la única fuente de ATP para la fijación del anhídrido carbónico, pero una vez que esto se produjo, esta hipótesis no pudo seguir manteniéndose, ya que la acíclica producía lostres productos de la fase luminosa de la fotosíntesis: ATP, NADPH y oxígeno.
Actualmente se consideran como posibles funciones de la fotofosforilación cíclica:
1)Producción de ATP para otros procesos diferentes a la asimilación del anhídrido carbónico.
2)Refuerzo de la fotofosforilación acíclica en cuanto a la producción del ATP necesario para la fijación del anhídrido carbónico.

Lasestequiometrías siguientes apoyan lo anteriormente afirmado:
Fotofosforilación no cíclica: ATP/NADPH=1,ATP/2e=1
Fijación del CO :ATP/NADPH=1,5 (3 ATP y 2 NADPH por cada molécula de anhídrido carbónico).

Para obtener evidencias experimentales de que el ATP necesario era suministrado por la fotofosforilación cíclica, se trabajó con cloroplastos reconstituidos a los que se adicionaron cantidades...