fotorrespiración

12.- FOTORRESPIRACION. Introducción. Medida. Metabolismo de la fotorrespiración y localización intracelular. Factores que influyen en la fotorrespiración. Fotorrespiración en distintos tipos de plantas. Significado biológico.

Objetivos
Conocer las diferencias con la respiración mitocondrial, estudiar la actividad de la enzima rubisco (su actividad oxidasa y la competencia CO2/02), elmecanismo y la compartimentalización, su función de protección y su influencia sobre la productividad (balance energético).


FOTORRESPIRACIÓN: Introducción.

La ribulosa bisfosfato carboxilasa es un enzima peculiar. En determinadas condiciones puede comportarse como oxigenasa y exisitir competencia con la actividad carboxilasa. Esto se produce fundamentalmente en condiciones de concentraciónde O2 elevada y concentración de CO2 baja, puesto que la Km para el O2 es aproximadamente 10 veces superior a la del CO2. Cuando la actividad oxigenasa se hace significativa, inicia una ruta de reacción denominada fotorrespiración, con la producción en el cloroplasto de 3-fosfoglicerato y fosfoglicolato (esto ocurre debido a que la ribulosa-1,5-bisfosfato puede desviarse del ciclo de Calvin, enespecial cuando la concentración de CO2 es baja. La ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-bifosfato para formar fosfoglicolato). Como se indica en la Fig.1, el fosfoglicolato se desfosforila a continuación y pasa a los peroxisomas. Allí, se oxida de nuevo y da lugar a peróxido de hidrógeno y glioxilato. El H2O2 tóxico de degrada por la catalasa y elglioxilato se amida, produciendo glicina. La glicina entra en las mitocondrias, en donde dos moléculas se convierten en una molécula de serina y una molécula de CO2 y otra de NH3 . Los gases CO2 y amoníaco se liberan. La serina vuelve al peroxisoma, en donde una serie de reacciones la convierten en glicerato. Al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila (con el uso de ATP) para producir3-fosfoglicerato. Sea cual sea la perspectiva desde la que se analice, la fotorrespiración parece ser un proceso con pérdidas.




Fig.1




IMPORTANTE DESTACAR:

1. Se pierde ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin.
2. La fijación de CO2 se invierte: se consume O2 y se libera CO2 .
3. Sólo una parte del carbono vuelve al cloroplasto.
4. Se gasta ATP de forma innecesaria.Resulta difícil apreciar una función útil para la fotorrespiración. Básicamente va en contra del proceso completo de la fotosíntesis, deshaciendo lo que se ha conseguido con ésta. El hecho de que la fotorrespiración se hace importante sólo en condiciones en las que la concentración de CO2 es muy baja (como en las plantas expuestas a niveles elevados de iluminación de forma que consumen la mayor partedel CO2 de los alrededores) sugiere una explicación posible. La fotosíntesis continuada en estas condiciones conduciría a la producción de especies de oxígeno reactivas como el ión superóxido, que pueden producir daño celular. En estas circunstancias, la fotorrespiración disminuirá la concentración de oxígeno e inhibirá las reacciones luminosas. A favor de esta idea están los experimentos recientesen los que se modificó mediante ingeniería genética la capacidad de las plantas de tabaco para llevar a cabo la fotorrespiración. Los investigadores observaron que el proceso que limita la velocidad en la fotorrespiración era la utilización del amoníaco generado, por lo que construyeron plantas que producían niveles superiores o inferiores de la enzima glutamina sintetasa, que combina el amoníacocon el glutamato para dar glutamina. Las que tenían niveles elevados (y por lo tanto, una fotorrespiración eficaz) toleraban la intensidad luminosa elevada con menos daño para las hojas que el tipo silvestre, mientras que las que eran deficitarias de la fotorrespiración eran más sensibles. A pesar de estas desventajas potenciales, en circunstancias adversas permanece el hecho de que en...