fotorrespiracion

La fotorrespiración es la principal responsable de la pérdida de rendimiento del ciclo de Calvin y es consecuencia de la actividad oxigenasa de la rubisco.
Warburg descubrió que el oxígeno disminuía la eficacia de la fotosíntesis: a menor concentración de O2 más fotosíntesis, lo que viene a indicar que el oxígeno y el CO2 son sustratos alternativos de la rubisco.
Otro fenómeno relacionado conla fotorrespiración es el estallido o BURST de CO2 post-iluminación; durante los primeros minutos de oscuridad hay un aumento brusco de la producción de CO2, lo cual indica que hay una producción de CO2 dependiente de luz que se detiene con menos rapidez que la fijación de CO2 cuando cesa la iluminación.
En la fotorrespiración participan tres orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria. Senecesita luz, se consume oxígeno y se produce CO2. A priori, la fotorrespiración es un proceso muy perjudicial para la planta porque no se produce energía, mientras que en la respiración sí. Por otro lado, se parece a la fotosíntesis en que necesita luz para funcionar.
La rubisco carboxila y oxigena; esto es una propiedad común a todas las rubiscos incluso en organismos anaerobios; es unacapacidad intrínseca a las características del sitio activo de la enzima.
El fosfolgicolato obtenido durante la reacción de oxigenación no se puede usar en la fotosíntesis y por tanto supone una pérdida de carbono; la fotorrespiración es un ciclo complejo que pretende paliar esas pérdidas de carbono consecuencia de la producción de fosfoglicolato. Es por ello que se puede concluir que mientras laactividad oxigenasa es perjudicial, la fotorrespiración es beneficiosa.
El ciclo se inicia cuando la rubisco oxigena; por cada 2 moléculas de oxígeno que unen a la rubisco se obtienen un NH3 y un PGA y por cada dos glicolatos (molécula de 2 átomos de carbono) se recuperan 3 átomos de carbono perdiéndose uno en forma de CO2. De esta forma se reducen las pérdidas de la oxigenación a un 25%. Pero además deesta pérdida por CO2, se produce también una pérdida por reasimilación de NH3.
La fotorrespiración en detalle.

El ciclo comienza en los cloroplastos, donde por cada dos moléculas de oxígeno, se obtienen dos fosfoglicolatos que tras la liberar 2Pi quedan como glicolatos.
Las dos moléculas de glicolato se transportan entonces al peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. Allí elglicolato pasará a glioxilato con el consecuente desprendimiento de H2O2 y terminará con la obtención de dos glicinas. Es importante aclarar que las dos moléculas de NH3 no se añaden a la vez sino en dos reacciones separadas de las que después se hablará. Las dos glicinas se llevan a la mitocondria para obtener serina.
Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada un pérdida bastanteimportante de nitrógeno por NH3, la magnitud es tal que se puede hablar de una pérdida por valor de 10 veces superior a la asimilación. Una vez se ha obtenido la serina, ésta es transportada de nuevo al peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cual es enviado de nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el PGA con gasto de ATP.
La glicina descarboxilasa cataliza la descarboxilación de laglicina para obtener CO2, NH3, CH2-THF y NADH. Es un complejo multienzimático integrado por cuatro proteínas: piridoxalfosfato (PLP-P), lipoamida (H), una proteína T (interacciona con tetrahidrofolato) y una proteína L que es una lipoamida deshidrogenasa que contiene FAD. Los cofactores que se emplean son el fosfato, la glicoamida, el FAD y el THF. En primer lugar se forma una base de Schiff entre laglicina y el PLP en la proteína P, que cataliza la descarboxilación oxidativa de la glicina desprendiendo CO2, después pasa a la proteína H donde se desamina, le sigue la reducción del FAD y por último del NADH.
Las reacciones de transaminación que ocurren en el peroxisoma son catalizadas por dos transaminasas que transfieren los grupos amino de un aminoácido a un cetoácido. En la primera...