Fotosíntesis

La reacción general de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera:
6 CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Estos procesos no se realizan espontáneamente, sino que requieren un aporte de energía que proviene de la luz solar. Esta parte constituiría la primera etapa de la fotosíntesis, la fase luminosa; en ella transformamos la energía luminosa de la luz en energía química enforma de ATP y poder reductor, NADPH.
En la segunda etapa (fase oscura), que ocurrirá en el estroma de los cloroplastos, es donde se utilizan esos productos para la reducción del CO2.
a) Fase luminosa acíclica
En esta fase se producen tres fenómenos:
1. Fotólisis del agua.
2. Síntesis de poder reductor, NADPH.
3. Síntesis de energía en forma de ATP.
La fase luminosa acíclica, comienzaal llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe.
Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc),moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua) que se descompone en 2H+, 2e- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O2, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas seorigina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+, igual que ocurría en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de lamembrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma.
Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al finallos electrones pasan a la enzima NADP reductasa y se forma NADPH.

b) Fase luminosa cíclica
En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema.
La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.
Al chocar losfotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de laATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2. El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) yaque no tienen el fotosistema II.
Fase oscura
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2, formándose primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. Este proceso ocurre en la mayoría de las plantas a través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3.
El ciclo se inicia a...