fotosintesis

Fotosintesis c3 ,c4 y cam
Introducción
La fotosíntesis se divide en dos etapas: Fase lumínica o electroquímica y fase oscura o química, desarrollándose ambas con la planta iluminada. Durante la fase electroquímica, la energía lumínica asociada a los fotones, cuya longitud de onda se encuentra comprendida dentro del espectro de la luz visible (longitud de onda λ = 400-700 nm), es captada porlos pigmentos fotosintéticos y transformada en energía electrónica y ésta, finalmente, en poder reductor en forma de NADPH+H+ y energía química de enlace en forma de ATP. Como producto secundario se produce O2 cuando el agua, sufriendo el denominado proceso de fotólisis, es la fuente última de los equivalentes de reducción transferidos al NADP+. Durante la fase química, el poder reductor en formade NADPH +H+ y la energía química de enlace en forma de ATP, generados durante la fase electroquímica, son utilizados para proceder a la asimilación reductora de los elementos biógenos C, N, S y P, que son captados por la planta, bajo la forma de compuestos con un alto grado de oxidación: CO2 atmosférico captado por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4 y PO4 absorbidas endisolución acuosa por las raíces y transportadas (savia bruta) hasta las hojas a través de los elementos conductores del xilema. Los elementos biógenos quedan incorporados a la nueva materia orgánica, hidratos de carbono, aminoácidos... Por término medio y de forma aproximada la energía lumínica disponible es de 174 W m -2, las cifras de producción primaria en diferentes ecosistemas se escalonan entreamplios límites, con una media de 0,35 g de C·cm -2·día -1 que son equivalentes a 240 mW·m -2 La eficiencia total de la fotosíntesis es, pues, de 0,240/174 = 1,3 por mil, eficiencia asombrosamente baja, si se compara con la forma en que los organismos vivos, bajo la presión de la selección natural, han resuelto otros problemas. Todo parece indicar que el principio rector en la evolución de lafotosíntesis y de los ecosistemas en su conjunto no ha sido maximizar el aprovechamiento de la energía disponible y sí utilizar la energía necesaria para el mantenimiento del máximo grado de organización, que en cada planta y en la totalidad de cada ecosistema permiten los factores limitantes, y entre ellos, como veremos aquí, el agua. La fijación fotosintética del CO2 sucede en las plantas superiores enel estroma de los cloroplastos y se produce, generalmente, mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desarrollado rutas metabólicas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o desérticas (plantas CAM).

Plantas de metabolismo fotosintético C-3
El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas-fosfato es el conjuntode reacciones que propician la fijación y asimilación reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgánicos (CH2O)n. Las plantas en las que sucede se denominan C-3 porque el primer compuesto orgánico que incorpora el CO2 atmosférico, el fosfoglicerato, tiene tres átomos de carbono. En este ciclo se distinguen tres etapas: 1) Carboxilación de seis unidades de ribulosa 1,5 difosfato (5C), con seisunidades de CO2, para originar doce moléculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reacción está catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa. 2) Reducción de las 12 unidades de 3 fosfoglicerato a doce unidades de gliceraldehído 3-fosfato a través de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehído-3-fosfato deshidroge-nasa,
con el consumo deseis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+. 3) Regeneración de las seis unidades de ribulosa 1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de gliceraldehído 3 fosfato, en una serie de reacciones en las que intervienen azúcares-fosfato de tres a siete átomos de carbono, generados a partir de los restos de gliceraldehído 3 fosfato y que implican la intervención del enzima ribulosa...