Fotosintesis

La fotosíntesis se suele identificar con el típico proceso de fijación de dióxido de carbono (CO2) que realizan las hojas de las plantas. En conjunto, la reacción conlleva la reducción de la molécula de CO2 con electrones extraídos del agua, que a su vez se oxida a dioxígeno (O2) y se libera a la atmósfera como producto residual. El CO2 así reducido se incorpora en forma de glucosa al metabolismocelular. No obstante, en un sentido más amplio y preciso fotosíntesis significa reducción y posterior asimilación no sólo de dióxido de carbono, sino también de ciertas formas inorgánicas de nitrógeno (dinitrógeno, nitrato y nitrito) y azufre (sulfato y sulfito), los otros dos bioelementos primordiales necesarios para la síntesis de las macromoléculas biológicas (proteínas, ácidos nucleicos,lípidos, etc.).
La función del agua en fotosíntesis es suministrar electrones para dichas reacciones redox, es decir, el agua interviene como fuente de electrones. Puesto que la molécula de agua es un agente reductor muy débil, sus electrones deben ser energetizados por los fotones de la luz solar, de forma tal que adquieran el potencial suficiente para reducir a las moléculas inorgánicas citadas decarbono, nitrógeno y azufre. La energetización de los electrones del agua se realiza gracias a la clorofila, el típico pigmento verde del mundo vegetal que actúa como receptor y conversor de la energía solar en energía química.
Además de la energía redox, la mayoría de las reacciones de asimilación de C, N y S requiere el aporte de energía de ATP (adenosín-trifosfato), la muy conocida monedaenergética de los seres vivos. Por ello, la energía de los fotones absorbidos por la clorofila se utiliza no sólo para energetizar electrones del agua, sino también para fabricar ATP a partir de fosfato inorgánico. Esta última reacción se conoce como fotofosforilación y la cataliza la ATP sintetasa de las membranas tilacoidales. Así pues, la fotosíntesis se puede considerar que consta de dos fases biendiferenciadas y secuenciales. En primer lugar, la fotooxidación de agua dependiente de clorofila, con la consiguiente producción de poder asimilatorio (electrones de alta energía y ATP), y en segundo lugar la reducción asimilatoria de los bioelementos primordiales gracias al poder asimilatorio obtenido en la fase anterior (véase figura).
Las reacciones estrictamente fotoquímicas -es decir, las dela primera fase, promovidas por la clorofila- están catalizadas por tres complejos multiproteicos, anclados en las membranas, que conforman una pequeña cadena de transporte de electrones desde el agua hasta la ferredoxina. Son los denominados fotosistemas clorofílicos I y II y el citocromo bf, análogo al citocromo bc mitocondrial. El fotosistema II cataliza la fotooxidación del agua, con laconsiguiente liberación de dioxígeno, y reduce al pool de quinonas lipofílicas con los electrones extraídos del agua; las quinonas reducidas, o quinoles, se mueven libremente en el interior de la membrana y transportan los electrones hasta el complejo bf; a continuación, los electrones son transportados hasta el fotosistema I por el citocromo c6, de forma análoga al citocromo c mitocondrial, o por laplastocianina; y, por último, los electrones excitados por la luz en el fotosistema I reducen a la ferredoxina o, alternativamente, a la flavodoxina, que son los aceptores finales de los electrones de alta energía y las moléculas que distribuyen dichos electrones en las reacciones asimilatorias de la segunda fase.
Los organismos fotosintéticos que liberan dioxígeno a la atmósfera no son sóloplantas, sino también algas eucarióticas y cianobacterias. Los restantes organismos fotosintéticos (bacterias purpúreas y sulfurosas) emplean un compuesto reducido (ácido sulfhídrico, por ejemplo) en vez de agua como fuente de electrones y, por tanto, no desprenden oxígeno. A diferencia de la fotosíntesis oxigénica, la fotosíntesis anoxigénica requiere la participación de un único fotosistema...