Fotosintesis

Cuadro 8.1 - Pigmentos fotosintéticos |
Tipo de pigmento | Organismos donde se encuentra |
Clorofilasclorofila aclorofila bclorofila cclorofila d |          Todas las plantas superiores y todas las algas         Todas las plantas superiores y las algas verdes         Diatomeas y algas pardas         Algas rojas |
Carotenoidesb-carotenoa-carotenoluteínaxantófilaficoxantina |         Plantas superiores y la mayoría de las algas         La mayoría de las plantas y algunas algas         Algas verdes, algas rojas y plantas superiores         Plantas superiores         Diatomeas y algas pardas |
Ficobilinasficoeritrinasficocianinas |          Algas rojas y algunas algas azul-verdes         Algas azul-verdes y algunas algas rojas |

Etapa Oscura o Ciclo de Calvin (C3)Consiste en la reducción de moléculas de CO2 para formar glúcidos mediante las fuentes de energía (ATP) y la fuente reductora (NADPH) obtenidas en la etapa clara. La etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con la intervención de numerosas enzimas que actúan en un ciclo.
En el estroma existe una molécula que acepta la adición de CO2: la ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma uncompuesto transitorio de 6 C, que rápidamente de hidroliza dando 2 moléculas de fosfoglicerato (PGA) (cada molécula de PGA contiene 3 átomos de carbono y de ahí el nombre de vía de 3 carbonos). La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la superficie estromal de las membranas tilacoidales.
El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto deun ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular paraconvertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.
Para que continúe el ciclo es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las moléculas de PGAL se destinan a la regeneración de este compuesto. Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo.

Fig. 8.13 - Ciclo de Calvin o vía del C3 (simplificado)
Para sintetizar una molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en cada una de ellas se reduce una molécula de CO2. Para fosforilar 12 moléculas de PGAL y convertirlasen 12 moléculas de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 moléculas de difosfoglicerato a gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6 moléculas de ATP en la regeneración de la ribulosa difosfato.
Ciclo de C4 de Hatch y Slack
Otra de las vías alternativas para la incorporación del CO2 se realiza en un grupo numeroso e importante de plantasentre ellas maíz, sorgo, caña de azúcar. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captación de CO2 y requieren relativamente menos agua.
La vía del C4 ocurre en cloroplastos de morfología diferente (se caracterizan por poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien desarrolladas).
En ellos el CO2 de la atmósfera es incorporado a una molécula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP)que se convierte en un compuesto de 4C, el ácido oxalacético. Esta reacción es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el ácido oxalacético se reduce a ácido málico o, mediante la adición de un grupo amino, se convierte en ácido aspártico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto típico. Allí pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y ácido pirúvico. Entonces el CO2 entra...