Genetica Poblacional

La genética mendeliana fue redescubierta en 1900. Sin embargo, se mantuvo su controversia durante varios años, ya que entonces no se sabía cómo podía producir caracteres continuos. Udny Yule (1902) argumentó contra el mendelismo porque pensaba que los alelos dominantes aumentarían en número en una población. El estadounidense William E. Castle (1903) demostró que, sin selección, las frecuenciasgenotípicas permanecerían estables. Karl Pearson (1903) halló una posición de equilibrio con los valores p = q = 0,5.Reginald Punnet, incapaz de responder al argumento de Yule, le presentó el problema a G. H. Hardy, un matemático británico con el que jugaba al cricket. Hardy era unmatemático puro y mostraba cierto desprecio por las matemáticas aplicadas; su opinión sobre el uso que le daban losbiólogos a las matemáticas quedó plasmada en un artículo de 1908 en el que lo describe como "muy simple".
Al Editor de Science: soy reacio a entrometerme en una discusión que concierne a temas de los que no tengo un conocimiento experto, y debería haber esperado que el sencillo argumento que deseo aportar fuera familiar para los biólogos. Sin embargo, ciertas observaciones del señor Udny Yule sobrelas que el señor R. C. Punnett ha llamado mi atención sugieren que todavía merece la pena hacerlo...
Supongamos que Aa es un par de caracteres mendelianos, siendo el A dominante, y que en una generación cualquiera el número de dominantes puros (AA), de heterocigotos (Aa) y de recesivos puros (aa) son p:2q:r. Finalmente, supongamos que los números son bastante grandes, de manera que se puedaconsiderar que el apareamiento es aleatorio, que los sexos están distribuidos uniformemente en las tres variedades y que todas son igualmente fértiles. Es suficiente un poco de mátematica del nivel de las tablas de multiplicar para demostrar que en la siguiente generación los números serán (p+q)2:2(p+q)(q+r):(q+r)2, o digamos p1:2q1:r1.
La cuestión interesante es — ¿en qué circunstancias será estadistribución la misma que en la generación anterior? Es fácil ver que la condición para esto es q2 = pr. Y como q12 = p1r1, para cualquier valor de p, q y r, la distribución permanecerá en cualquier caso sin cambios tras la segunda generación.

Por aquel entonces, el principio se conocía como ley de Hardy en el mundo angloparlante, hasta que Curt Stern (1943) señaló que ya había sido formuladoindependientemente en1908 por el físico alemán Wilhelm Weinberg (ver Crow 1999). Otros han intentado asociar el nombre de Castle con la ley por su trabajo de 1903, pero raramente se la alude como ley de Hardy-Weinberg-Castle.
Con la ley de Hardy-Weinberg se asentaron los cimientos de la genética de poblaciones, según la cual, la alteración genética de una población sólo puede darse por factores comomutaciones, selección natural, influencias casuales, convergencias o divergencias individuales, de modo que el cambio genético implica la perturbación del equilibrio establecido por la ley de Hardy-Weinberg.

En genética de poblaciones, el principio de Hardy-Weinberg (PHW) (también equilibrio de Hardy-Weinberg, ley de Hardy-Weinberg o caso de Hardy-Weinberg ) establece que lacomposición genética de una población permanece en equilibrio mientras no actúe la selección natural ni ningún otro factor y no se produzca ninguna mutación. Es decir, la herencia mendeliana, por sí misma, no engendra cambio evolutivo. Recibe su nombre del matemático inglés G. H. Hardy y del médico alemán Wilhelm Weinberg, que establecieron el teorema independientemente en 1908.
 
En el lenguaje de la genética depoblaciones, la ley de Hardy-Weinberg afirma que, bajo ciertas condiciones, tras una generación de apareamiento al azar, las frecuencias de los genotipos de un locus individual se fijarán en un valor de equilibrio particular. También especifica que esas frecuencias de equilibrio se pueden representar como una función sencilla de las frecuencias alélicas en ese locus. En el caso más sencillo, con...