Giberelinas

Giberelinas.

Introducción.
Las giberelinas (GAs) constituyen una amplia familia de diterpenos ácidos que regulan el crecimiento y desarrollo en los vegetales superiores. En la mayoría de las especies, la ruta predominante de conversión de GAs esta compuesta por miembros 13-hidroxilados, aunque en muchos vegetales operan también las rutas de la no-hidroxilación y de la 3(-hidroxilación. Enesta familia de compuestos solamente las GAs C19 3(-hidroxilasas, como GA1, parecen poseer actividad biológica intrínseca.

Historia.
Las giberelinas se descubrieron por primera vez en Japón en la década de 1930 a partir de estudios con plantas de arroz enfermas que alcanzaban grandes alturas. Éstas plantas con frecuencia eran incapaces de sostenerse por sí mismas, y terminaban por morir debido ala combinación de daños causados por la debilidad y por parásitos. Ya desde la década de 1890, los japoneses llamaban a la enfermedad bakanae (“plántula tonta”). Es causada por el hongo Gibberella fujikuroi. En 1926, los especialistas en patología vegetal descubrieron que extractos del hongo que se aplicaban al arroz causaban los mismos síntomas que el hongo en sí, lo cual demostraba que unasustancia química definida es la responsable de la enfermedad.
En la década de 1930, T. Yabuta y T. Hayashi aislaron un compuesto activo del hongo, al que denominaron giberelina. Así la primera giberelina se descubrió hace muchos años pero su estudio espero hasta principios de la década de lo 1950 (Salisbury y Ross, 1994)

Para 1990, se habían descubierto 84 giberelinas en varios hongos y plantas,74 de ellas se presentan en plantas superiores, 25 en el hongo Gibberella y 14 en ambas. Las semillas de la cucurbitácea Sechium edule contienen al menos 16, aunque la mayoría de las especies contienen una cantidad menor.

Composición
Todas las giberelinas son derivados del esqueleto de ent-giberelano. (Escanear libro para sacar la figura p.412) Todas las giberelinas sonácidas y se abrevian GA(por gibberellic acid), con un número subíndice para distinguirlas. Todas tienen 19 o 20 átomos de carbono. Agrupados en sistemas de cuatro o cinco anillos. El quinto anillo (que no se presenta en el ent-giberelano) es el anillo de lactona que aparece unido al anillo A en las giberelinas de la siguiente figura: (Salisbury y Ross, 1994) (Escanear figura 17-12 p. 411)

Las GAs C20 pierden elcarbono en la posición 20 (C-20) para convertirse en GAs C19. En todas las GAs C19 excepto en una, el grupo carboxílico en la posición 19 se une al C-10 para formar un puente de (-lactona. Las GAs C20 se diferencian entre sí por el grado de oxidación del C-20 y formación del puente de (-lactona. Las GAs C20 se diferencian entre sí por el grado de oxidación del C-20 que puede existir como grupo metilo(CH3) como en GA53, hidroximetilo (CH2OH) como en GA44, aldehído (CHO) como en GA19, o carboxílico (COOH) como en GA17. La intersección de grupos hidroxilos principalmente en las posiciones C-2 (GA8, GA34, GA51), C-3 (GA1, GA4) y C-13 (GA1, GA20), así como su configuración en (-(((() o (-(() determina la actividad biológica de las GAs.
Todas las giberelinas tienen un grupo carboxilo unido alcarbono 7, y algunas poseen un carboxilo adicional unido al carbono 4, por lo que todas podrían denominarse ácidos giberélicos. Sin embargo GA3, la primera giberelina muy activa desde mucho disponible comercialmente, históricamente se como ácido giberélico. El número de grupos hidroxilo en los anillos A, C y D va desde cero (como en GA9) hasta cuatro (como GA32), con el carbono 3 o el 13, o ambos, casisiempre hidroxilados. (Salisbury y Ross, 1994)

Análisis de Giberelinas. El análisis de GAs sólo es posible después de un extenso proceso de purificación y requiere el fraccionamiento previo mediante cromatografía líquida de alta resolución (HCLP). Las distintas fracciones separadas en la HPLC se prueban con inmunoensayos o bioensayos, o bien se analizan mediante espectrometría de masas....