GIBERELINAS

GIBERELINAS. Introducción. Localización y descubrimiento. Naturaleza química. Biosíntesis. Transporte. Niveles endógenos. Efectos fisiológicos. Valoraciones biológicas. Modo de acción.

OBJETIVOS

Entender la importancia de los reguladores de crecimiento y su efecto sobre el desarrollo y diferenciación de la planta.
Conocer los efectos fisiológicos que pueden producir sobre el sistemaplanta.

Introducción
Las giberelinas son reguladores de crecimiento que van a transmitir a las células los mensajes necesarios para influir sobre el desarrollo y diferenciación de los tejidos. A pesar de que no se han encontrado receptores específicos, se sabe que concentraciones diferenciales de este regulador provocan distintos efectos fisiológicos en la planta como la elongación celular(general).

Localización
Para su localización a nivel experimental se marcó la molécula para hacer su seguimiento y se aplicó a un cultivo. Éste se trituró, se sometió a un extracto bruto y se hizo una separación diferencial: fracciones proteicas de pared, núcleo, mitocondria…etc. A continuación se midió la cantidad de radiactividad y donde estaba presente y donde no. En donde estaba presente, sepurificó hasta una proteína específica y se comparó una con radiactividad y otra sin. Posteriormente se buscó si esa proteína específica podía unirse a una molécula del tipo regulador de crecimiento.
Como resultado se observó que diferentes tipos de giberelinas se asociaban de forma diferencial a distintas fracciones proteicas.

Descubrimiento
Los japoneses descubrieron en 1926 unas sustancias conpropiedades reguladoras del crecimiento al estudiar una enfermedad del arroz causada por el hongo Fusarium moniliforme que se denominó Gibberella fujikuroi, estableciéndose como el agente causal. Las plantas atacadas por esta enfermedad eran más altas y delgadas aunque casi no tenían lignificación(Fig. 1) y lo llamaron síndrome de las plantas locas, siendo el mismo genotipo aparecían dosfenotipos diferentes. Se analizó el hongo tomando el líquido de extracción y el propio hongo, a la sustancia que éste excretaba se la denominó giberelina
Fig 1.Efecto de las giberelinas sobre la elongación del tallo

Estos trabajos permanecieron ignorados hasta los años cincuenta, cuando unos investigadores americanos identificaron una sustancia a la que denominaron Giberelina X. Al aplicarla a unaplanta sana, ésta crecía mucho en longitud. Haciendo una cromatografía de alta resolución junto con un espectofotómetro de masas, se separaron todos los componentes de una muestra problema que sabía contenía la giberelina. Como resultado se descubrieron tres compuestos de giberelinas.

Naturaleza química
Las giberelinas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo tetracíclico ent-kaureno.La mitad de las giberelinas poseen 20 átomos de carbono, el resto han perdido el átomo de carbono número 20 durante su biosínteis, por lo que tienen sólo 19 átomos de carbono. De estos últimos la molécula más activa es el GA3 o ácido giberélico (Fig.2). El subíndice indica, cronológicamente, el momento de su descubrimiento.







Fig 2.Estructura del ácido giberélico, GA3

Cualquiermolécula con estructura diterpenoide y 19 átomos de carbonos va a ser seguro una giberelina.


Biosíntesis
Las giberelinas deben derivar de la vía del isopreno, considerando como precursor el kaureno, aunque éste a su vez deriva del ácido mevalónico (AMV) (Fig.3). Esta transformación se produce en los proplastidos y no en cloroplastos maduros, ¿por qué?
Porque los terpenoides al serestructuras abiertas deben experimentar una ciclación, y una parte de ésta se produce en los proplastidios, en concreto la formación de ent-kaureno (Fig. 4)

Fig 3. Esquema general de la ruta de biosíntesis

Por esto, la biosíntesis de giberelinas va a estar limitada por la presencia de proplastidios.
La transformación del ent-kaureno a giberelinas activas se produce en el citoplasma por meras...