Giberlinas

Giberelinas.
La giberelina es una fitohormonas Se producen en la zona apical, frutos y semillas.
Sus funciones son:
Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar.
Inducir la brotación de yemas.
Promover el desarrollo de los frutos (floración).
crecimiento longitudinal del tallo
Es opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscísico.



GA452D esposiblemente la más común de las giberelinas.

Formas químicas de las giberelinas
Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la pérdida de 1 C en determinadaposición). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3. -Formas conjugadas: Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
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Regulación de los niveles de GAsen la planta

Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:
a) Síntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios.
b)Ruta de los terpenoides, unavez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP. Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:
1.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDPse convierte en ent-kaweno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaweno se transforma en ácido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kawenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kawenoico setransforma en aldehído de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).
3.-Formación del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformación del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurrenen el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilación del C13, o lahidroxilación del C3 (importante para que la giberelina sea activa). La biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores:

a)Exógenos: Fotoperiodo: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer). Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca lagerminación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs.
b)Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.
Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugación: Suele producirse con...