Heterocromatina

Heterocromatina, del cromosoma a la proteína
 
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I. EL CONCEPTO DE HETEROCROMATINA
I.1 Definición de cromatina
I.2 El concepto de Heterocromatina
II. DOS TIPOS DE HETEROCROMATINA
II.1 Riqueza en ADN satélite
II.2 Estabilidad
II.3 Polimorfismo
II.4 Tinción bandas C
III. PROPIEDADES DE LA HETEROCROMATINA
III.1 La heterocromatina está condensada
III.2 El ADN de la heterocromatina se replica mástarde
III.3 El ADN de la heterocromatina se encuentra metilado
III.4 En la heterocromatina, las histonas se encuentran hipoacetiladas
III.5 Las histonas de la heterocromatina se encuentran metiladas en la lisina 9
III.6 La heterocromatina es transcripcionalmente inactiva
III.7 La heterocromatina no participa en la recombinación genética
III.8 La heterocromatina tiene un instinto gregario
IV. FACTORESIMPLICADOS EN LA HETEROCROMATINIZACIÓN
IV.1 Cadenas largas de secuencias repetidas en tándem
IV.2 Metilación del ADN
IV.3 Organización regular de los nucleosomas
IV.4 Hipo-acetilación de histonas
IV.5 Metilación de H3-K9
IV.6 Proteínas HP1
IV.7 ARNs nucleares
V. FUNCIONES DE LA HETEROCROMATINA
V.1 Papel de la HC en la organización de los dominios nucleares
V.2 Papel de la HC en la funcióncentromérica
V.3 ¿Actúa la HC centromérica como un transportador?
V.4 Papel de la HC en la represión génica (regulación epigenética)
VI. ENFERMEDADES RELACIONADAS CON LA HETEROCROMATINA
VI.1 Enfermedades relacionadas con la heterocromatina constitutiva
VI.2 Enfermedades relacionadas con la heterocromatina facultativa
VII. CONCLUSIÓN
Inglés
 
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I. EL CONCEPTO DE HETEROCROMATINA
Definición decromatina
En procariotas como Escherichia coli no hay heterocromatina detectable, ya que no hay cromatina. En estos organismos, el mensaje hereditario se encuentra en una molécula circular de ADN desnudo y no hay un compartimento nuclear separado.
Sin embargo, en los eucariotas, el ADN se encuentra empaquetado en forma de un complejo de nucleoproteína denominada "cromatina". En este caso, el mensajehereditario se encuentra en esta cromatina, que se encuentra situada en el núcleo y está organizada en varias entidades separadas denominadas cromosomas.
El concepto de Heterocromatina
El concepto de heterocromatina, tal y como lo describió en 1928 Emil HEITZ, estaba basado exclusivamente en observaciones histológicas. Él definió la heterocromatina (HC) como algo compuesto por segmentos cromosómicosque aparecen extremadamente condensados y oscuros en el núcleo en interfase. El resto del núcleo estaría ocupado por eucromatina, o verdadera cromatina, que aparece difusa y relativamente clara. Las observaciones realizadas por Heitz resaltaron el hecho de que, en el núcleo en interfase, la cromatina no tiene una apariencia homogénea. Desde entonces, tanto la microscopía electrónica como ladifracción de rayos X han confirmado esta naturaleza heterogénea de la cromatina: formada por una madeja de fibras de un diámetro que varía durante el ciclo celular y que depende de la región cromosómica observada. La eucromatina, en su forma activa, está formada por una fibra cuyo diámetro no supera los 10-11 nm. Este diámetro corresponde al del nucleosoma, que contiene un segmento de ADN bicatenario de146 pares de bases enrollado alrededor de 4 homodímeros de las histonas H2A, H2B, H3, y H4 .
La cromatina inactiva se encuentra enriquecida en la histona H1. La histona H1 une dos nucleosomas consecutivos, lo que hace que la fibra de 10-11 nm se enrolle sobre sí misma para formar un solenoide de 30 nm de diámetro. La fibra de 30 nm se organiza posteriormente a través de interacciones conproteínas no-histonas que pliegan la fibra de cromatina en bucles alrededor de un eje imaginario. Estas proteínas incluyen la topoisomerasa II, que se localiza particularmente en la base de los bucles, la proteína de andamiaje 2 (scaffold protein 2) y las lamininas, entre otras. En esta fase, el diámetro de la fibra de cromatina tiene aproximadamente 200 nm. En lo que respecta a la heterocromatina, tal...