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Capítulo 20:

PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIÓN EN EL LINAJE HUMANO

Antonio Rosas González
DEPARTAMENTO DE PALEOBIOLOGÍA. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES. CSIC.
José Gutiérrez Abascal, 2, 28006-Madrid. E-mail: arosas@mncn.csic.es

Se presenta una perspectiva de la evolución humana a la luz de los últimos avances. Nuevos fósiles y la interacción de la paleoantropología con otrasdisciplinas de la biología hacen el momento actual especialmente interesante. En la actualidad, se identifican 6 géneros y 16 especies de homínidos, si bien algunos de estos taxones están en fase de discusión. La característica física que diferencia a los homínidos es la locomoción bípeda y las modificaciones asociadas del complejo pélvico-femoral. No obstante, estos caracteres no son evidentes en loshomínidos de edad próxima a la divergencia del grupo (entre 7 y 5 millones de años). Hoy en día se prefiere una definición estrictamente filogenética de lo que es un homínido: especies y organismos del linaje de H. sapiens surgidos desde su divergencia con el linaje del chimpancé desde un hipotético antepasado común. La evolución humana se puede ordenar en tres periodos. El período más antiguo, ymás largo, corresponde a los llamados australopitecinos -un grupo diverso de homínidos exclusivamente africanos. Entre los australopitecinos se distinguen al menos dos configuraciones craneales: las formas gráciles y las formas robustas. El segundo periodo corresponde a la aparición del género Homo, evento éste aún muy oscuro (entre hace 2.5 y 1.8 ma). Y por último, la subsiguiente evolución de Homoy el origen de especies fuertemente encefalizadas como los Neandertales y las poblaciones humanas modernas. En los últimos años se han detectado graves problemas en la reconstrucción filogenética de los homínidos mediante el uso de caracteres esqueléticos debido a la aparición reiterada de homoplasia. Tal circunstancia está despertando un interés por la comprensión de los rasgos morfológicos entérminos de sus procesos generativos. En relación con esto, la investigación de los cambios en el ciclo biológico de los homínidos es también un campo de intensa actividad.

Introducción
El estudio de la evolución humana se encuentra en la actualidad en uno de los momentos más interesantes de su andadura. Tres factores coinciden en este interés. En primer lugar, el espectacular incremento delregistro fósil de homínidos, tanto en el número de nuevos ejemplares como en su originalidad, entre otros los fósiles de edad miocena situados evolutivamente muy próximos al hipotético antepasado común del hombre y del chimpancé. En segundo lugar, y en cierto modo relacionado con lo anterior, los graves problemas detectados en la reconstrucción filogenética de los homínidos mediante el uso decaracteres esqueléticos. Diferentes análisis cladísticos han puesto de manifiesto, por un lado, la incongruencia entre las filogenias extraídas de datos moleculares y aquellas construidas con datos morfológicos y, por otro, la presencia ubicua de homoplasias, lo que dificulta sobremanera la elección de unas propuestas filogenéticas sobre otras. Al problema clásico de la distinción entre homología yhomoplasia se le añade la cuestión de cómo identificar la independencia de los caracteres que entran en el análisis (un prerrequisito del método cladístico). Lejos de supo-

ner estos problemas una parálisis en la investigación, la detección de los mismos está dando lugar a un amplio programa de investigación que aborda el estudio de los caracteres desde una perspectiva morfogenética. Entra aquí eltercer elemento revitalizante; la poderosa influencia que los nuevos avances en genética del desarrollo está ejerciendo en la biología evolutiva, donde la paleoantropología es claramente sensible. Cuestiones clásicas como la integración morfológica, la estructura jerárquica de la organización fenotípica, la organización modular de los organismos, etc., encuentran en la moderna biología del...