Inmunidad Innata 2015

Evolución de la inmunidad innata
Las respuestas de un hospedero ante los patógenos que lo invaden son una reacción fisiológica de todos los organismos vivientes. Desde la aparición de las primeras células eucariotas una serie de mecanismos de defensa han evolucionado para garantizar la integridad de la célula, homeostasis y la supervivencia del hospedero. Los invertebrados desde los protozooshasta los metazoos poseen receptores celulares los cuales rodean elementos extraños y diferencial lo propio de lo impropio. Esta habilidad está presente en varios animales multicelulares y se asocia con la presencia de fagocitos, nombrados de diferente manera (Amebocitos, hemocitos) en varios grupos incluyendo esponjas, gusanos, moluscos, crustáceos, insectos entre otros. Estas células tienen unaapariencia y una función parecida a los macrófagos así como la habilidad de reparar y/o combatir, todas estas funciones están presentes aun en la etapa más temprana de la evolución. Las células poseen receptores reconocedores de patógenos los cuales reconocen patrones moleculares asociados a patógenos los cuales son estructuras moleculares expresados por varios patógenos (virus, hongos,bacterias, protozoos). Los receptores Scavenger, tipo toll, y NLR (nod like receptor) son receptores destacados dentro del grupo de los receptores del hospedero. Siguiendo el complejo ligando receptor, la transducción de señal empieza con una compleja cascada de reacciones celulares las cuales llevan a la producción de una o más moléculas efectoras las cuales pertenecen a una amplia gama. Las citosinastoman parte en esta orquestación de respuestas incluso en los invertebrados más simples, las cuales pueden resultar en la eliminación o inactivación del intruso. Las moléculas innatas efectoras son oxígeno y algunos tipos de nitrógeno, péptidos antimicrobiales, lectinas, péptidos relacionados a fibrinógeno, LRR, pentraxinas, y moléculas del complemento. Los equinodermos representan a losinvertebrados más básicos de los Chordata primitivos, cefalochordata y unchordatas en los cuales muchos genes y funciones de los ancestros autologos pueden ser encontrados. Muestran numerosas variantes de reconocimiento innato y moléculas efectoras las cuales actúan rápidamente contra patógenos que no tenían algún tipo de respuesta adaptativa. Los vertebrados primitivos (peces sin mandíbulas) fueron losprimeros en implementar respuestas innatas con elementos adaptativos. Por lo tanto los mixinos y las lampreas utilizan LRR’s como receptores linfociticos, mientras vertebrados más grandes desarrollaron el complejo de histocompatibilidad, receptores de células T y de células B (Inmunoglobulinas) como un armamento adaptativo adicional para ayudar a la respuesta innata. Redes extensas de citosinas sereconocen en el pez, pero señales moleculares parecidas pueden ser dibujadas entre invertebrados. La alta especificidad, la maduración de los anticuerpos, memoria inmunológica y respuestas secundarias de la inmunidad adaptativa fueron tan exitosas que permitieron a los vertebrados más grandes reducir el número de variantes de las moléculas de la respuesta innata de ambos invertebrados comovertebrados pequeños. No obstante los vertebrados combinan las dos armas un una intricada red independiente. Los organismos en todos los estadios de evolución para poder sobrevivir cambiaron o perdieron algunos genes y funciones mientras evolucionaban. Los mecanismos moleculares involucrados en la evolución de las moléculas inmunes varían desde simples sustituciones de bases hasta ser tan diversas comola duplicación de genes, delecciones, recombinación de genes, retrotransposicion y conversión de genes.

Introducción
Incluso las procariotas se protegen solas por el uso de células de restricción y agrupadas normalmente en palindromicas agrupaciones las cuales son capaces de degradar patógenos extraños. Desde la aparición de la primera célula eucariota una serie de mecanismos de defensa ha...