Introduccion mitosis

INTRODUCCION

En el descubrimiento del punto de unión de la mitosis cabe hablar que uno de los primeros en observar que cuando un cromosoma se retrasa en alcanzar la placa metafásica, el inicio de la anafase se postpone hasta algunos minutos después de su llegada a la placa, fue Zirkle en 1970.11 Esta observación y otras similares sugerían que existe un mecanismo de control en la transiciónmetafase-anafase. Basándose en el hecho de que utilizando drogas como nocodazol y colchicina se produce un desensamblaje del huso que ocasiona un bloqueo del ciclo celular en metafase (véase la revisión de Rieder y Palazzo en 199212 ), el mecanismo de control se denominó punto de control del ensamblaje del huso(Spindle Assembly Checkpoint o SAC). Este mecanismo de regulación ha sido el objeto de unintenso estudio desde entonces (véase la revisión de Burke y Stukenberg en 200813 ).
Diversos estudios genéticos han permitido determinar qué tipo de defectos activan el punto de control de la mitosis: la despolimerización del huso,14 15 la presencia de cromosomas dicéntricos (con dos centrómeros),16 centrómeros que segregan de forma aberrante,17 defectos en los cuerpos de los polos del huso en S.cerevisiae,18 defectos en las proteínas del cinetocoro,19 mutaciones en el ADN centromérico20 o defectos en los motores molecularesactivos en mitosis.14 Un resumen de estas observaciones puede encontrarse en el artículo de Hardwick y colaboradores en 1999.21
Basándose en sus propias observaciones, Zirkle11 fue el primero en proponer que “alguna (…) sustancia, necesaria para que la célula prosigahacia anafase, aparece algunos minutos después de C (momento de la llegada del último cromosoma a la placa metafásica), o de que ocurra un cambio drástico en las condiciones en el citoplasma justo en el momento C o poco después de C”, sugiriendo que tal función reside en cinetocoros no enganchados al huso. McIntosh extendió esta propuesta, sugiriendo que una enzima sensible a la tensiónlocalizada en los centrómeros produce un inhibidor de la entrada en anafase cuando los dos cinetocoros hermanos no están bajo tensión bipolar.22 Ciertamente, los datos indicaban que la señal de “espera para entrar en anafase” se producía fundamentalmente en o cerca de los cinetocoros no enganchados al huso.23 Sin embargo, el suceso primario asociado con el anclaje del cinetocoro al huso, que desactiva laseñal inhibidora y libera la parada en metafase, podría ser o bien la adquisición de microtúbulos por el cinetocoro (como proponían Rieder y colaboradores en 199523 ), o bien la tensión que estabiliza el anclaje de los microtúbulos a los cinetocoros (como sugerían los experimentos realizados en el laboratorio de Nicklas24 ). Estudios posteriores en células que contenían dos husos mitóticosindependientes en un únicocitoplasma mostraron que el inhibidor de la transición metafase-anafase se produce por los cinetocoros no anclados al huso y no se difunde libremente en el citoplasma.25 Sin embargo, en el mismo estudio se mostraba que una vez que la transición de metafase a anafase se ha iniciado en una parte de la célula, esta información se extiende a través de todo el citoplasma, y puedesuperar la señal de “espera para entrar en anafase” asociada a un segundo huso que contenga cinetocoros sin anclar.
La mitosis es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los organelos y la información genética contenida en suscromosomas, que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacióncelular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos...