La evolución y función de la arquitectura de venación en la hoja.

La evolución y función de la arquitectura de venación en la hoja.
ANITA ROTH-NEBELSICK*, DIETER UHL, VOLKER MOSBRUGGER and HANS KERP
Institut und Museum fuÈr Geologie und PalaÈontologie der UniversitaÈt TuÈbingen, Sigwartstr. 10,D72076, TuÈbingen,
Germany and Abteilung PalaÈobotanik, Geologisch-PalaÈontologisches Institut, WestfaÈlische
Wilhelms-UniversitaÈt
MuÈnster, Hindenburgplatz 57,D-48143, MuÈnster, Germany
Received: 2 November 2000 Returned for revision: 15 December 2000 Accepted: 30 January 2001 published
electronically: 26 March 2001
Las hojas de las plantas terrestres existentes muestran patrones muy diversos y elaborados de venación de la
hoja. Una característica fundamental de muchos patrones de venación en la hoja, especialmente en el caso
de las hojas deangiospermas, es la presencia de anastomosis. Las Venas anastomóticas distinguen una red
topológicamente desde una dendrítica sencilla (en forma de árbol) patrón que representa la arquitectura
primitiva de venación. El alto grado De variación interespecífica de los patrones de venación completos, así
como la plasticidad fenotípica de algunas propiedades de venación, tales como la densidad de la vena,indican la alta presión selectiva que actúa sobre este sistema de ramificación. Pocas investigaciones se
ocupan de las propiedades funcionales del sistema de venación de la hoja. Las interrelaciones entre
propiedades topológicas o geométricas de los distintos patrones de venación en la hoja y aspectos
funcionales están lejos de ser bien entendidos. En esta revisión, se resume el conocimientoactual de las
interrelaciones entre la forma y la función de la venación en la hoja y la evolución de los patrones de venación
de las hojas. Dado que se consideran los aspectos funcionales de las características arquitectónicas de
diferentes patrones de venación en la hoja, la revisión también se refiere al tema de la variación individual e
intraespecífica. Una función básica de la nervadura enla hoja está representada por su contribución al
comportamiento mecánico de una hoja. La Geometría y densidad de la venación influye en la estabilidad
mecánica y pueden afectar por ejemplo, la susceptibilidad a la herbivoría. El Transporte de agua y los hidratos
de carbono es la otra función básica de este sistema y las propiedades de transporte también son
influenciados por la arquitectura dela nervadura. Estos diversos aspectos funcionales pueden ser
interpretados en un contexto ecofisiológico.
Palabras clave: Revisión, hojas, venación en la hoja, evolución, red, transporte, flujo, estabilización
mecánica.

INTRODUCCIÓN
Las estructuras ramificadas se constituyen en
una construcción frecuente un concepto que
es realizado en las plantas, por ejemplo, el
sistema de ejes de laplanta, el sistema de la
raíz, y en la disposición de la realización de
paquetes en macrofilos (los micrófilos no
serán considerados aquí) en contraste con el
eje tridimensional y sistemas de raíces en las
plantas, la venación de la hoja puede
considerarse como una estructura ramificada
en dos dimensiones. Debido a su importancia
para la clasificación sistemática, se presta
atención engran parte a las propiedades
arquitectónicas de la venación en la hoja
(e.g. Zetter, 1984;
KoÈhler, 1993). En
paleobotánica,
los
macrofósiles
que
muestran patrones de venación en las hojas
son
ampliamente
utilizados
en
la
identificación de taxones fósiles (e.g. Melville,
1969;

Alvin and Chaloner, 1970; Cleal, 1981;
Walther, 1998).Pocas investigaciones tratan
de las propiedadesfuncionales del sistema
de venación en la hoja (Nelson and Dengler,
1997). Las estructuras ramificadas son, sin
embargo, un fenómeno común en la vida, y
los sistemas antropogénicos no vivos son
asociados con el transporte (de masa,
energía, y fuerzas) (e.g. Bejan, 1997).
Los ejemplos más conocidos son el sistema
circulatorio en los vertebrados, el sistema
traqueal de los
insectos, el...