LA FAUNA CAVERNICOLA

FAUNA CAVERNICOLA: AMBIENTE, ESPECIACION Y EVOLUCION.
Cave fauna: environment, speciation and evolution.

Carlos GALAN 1,2 & Francisco F. HERRERA 1,3.
1

Sociedad Venezolana de Espeleología. Apartado 47.334, Caracas 1041-A, Venezuela.
2

3

Sociedad de Ciencias Aranzadi. Alto Zorroaga 31, 20014 San Sebastián, Spain.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Exeter, Exeter EX4 - 4PS,England.
E-mail: cegalham@yahoo.es
Agosto de 1998.

(Nota editorial: Este artículo aparece publicado en el Bol. Soc. Venezolana Espeleol., nº 32,
Diciembre 1998, pp 13-43, bajo el título simplificado: “Fauna cavernícola: ambiente y evolución”).

Fauna cavernícola: ambiente, especiación y evolución
Cave fauna: environment, speciation and evolution

Carlos GALAN 1,2 & Francisco F. HERRERA 1,3.
1Sociedad Venezolana de Espeleología. Apartado 47.334, Caracas 1041-A, Venezuela.

2

Sociedad de Ciencias Aranzadi. Alto Zorroaga 31, 20014 San Sebastián, Spain.

3

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Exeter, Exeter EX4 - 4PS, England.

(Agosto 1998).

RESUMEN.
Nuevas evidencias aportadas por estudios ecológicos y evolutivos, incluyendo nuevos datos sobre cavernícolas tropicales,cavernícolas en jóvenes cuevas de lava y organismos de habitats transicionales, modifican profundamente la teoría
bioespeleológica. La teoría clásica y nuevos modelos son analizados y discutidos y una interpretación global es presentada en
concordancia con los avances producidos.
Considerando simultáneamente ambientes tropicales y templados es propuesta una nueva zonación del habitat hipógeo,una
redefinición de conceptos y una modificación de la clasificación ecológica de los cavernícolas. La idea del habitat hipógeo como
entidad única y la idea de la necesidad del aislamiento geográfico para producir la especiación y posterior evolución troglobia, son
puestas en cuestión.
La zonación propuesta tiene en cuenta la disponibilidad de alimento, la composición del aire y el régimen hídricoen la red de
vacíos del karst como variables que incrementan gradualmente la adversidad del medio. Los ambientes hipógeos postulados son:
superficial, intermedio y profundo; es en este último donde ocurre la aparición de los troglobios.
Se propone una modificación del sistema Schiner-Racovitza, pero no en términos de si los organismos completan o no su ciclo
de vida en las cuevas, sino en quéambiente y de qué modo lo hacen, destacando la importancia de comparar el grado de
troglomorfismo con los fenotipos de especies no-troglobias del mismo grupo taxonómico.
Finalmente se plantea la especiación simpátrica-parapátrica como modelos alternativos para explicar la formación de nuevas
especies cavernícolas, tanto troglófilas como troglobias, en presencia de flujo de genes. Este proceso puedeocurrir de manera
gradual por deriva de habitat y selección divergente a través de mecanismos intrínsecos de aislamiento pre-cópula, y puede
tambien implicar una rápida divergencia promovida por factores como paedomorfosis, neotenia y recombinación genética. El entero
proceso está modulado por una activa colonización del habitat hipógeo por los organismos y por la adversidad creciente del medio,que alcanza valores extremos en el ambiente profundo de las cuevas.
Palabras clave: Bioespeleología, fauna cavernícola, ecología, adaptación, especiación, evolución, troglobios.

ABSTRACT.
New evidence obtained from ecological and evolutionary studies, and new data about tropical and lavic cave-dwellers and
transitional habitats organisms, extensively modify the current biospeleological knowledge.The classic theory and new models are
reviewed and discussed, and a global interpretation of cave fauna evolution is presented according with current knowledge.
Considering both tropical and temperate environments, we have proposed a new cave zonation, redefined some speleological
concepts and modified Schiner-Racovitza ecological classification. We questioned the ideas of considering hypogean...