la teoria

Antecedentes
La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. El flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxígeno resulta en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a lasíntesis de ATP
ADP + Pi ® síntesis del ATP
fosforilación del ADP

Se lleva a cabo en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos.
En la década de los 30´s: Belitzer y Tsivakoba encontraron que el proceso de la fosforilación de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la respiración o consumo de O2. Mas adelante sedescribió que la respiración se lleva a cabo en las mitocondrias.
H. Krebs encontró el ciclo de los ácidos tricarboxílicos en el cual el piruvato se transforma en Ac-CoA que a su vez interviene en la reducción de NAD+ y en la posterior generación del succinato.
En 1937, Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS, encontraron una correlación muy interesante entre la desaparición del Pi yla respiración. Estudiaron el efecto de la adición de Pi (HPO34) a homogenados de tejidos de mamíferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 02 o en presencia de cianuro (CN-). Reportaron que a medida que se consumía el 02 el Pi desaparecía del medio de reacción y que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 02, CN- e este caso, el proceso no se llevaba a cabo.Posteriormente se verificó que la síntesis de ATP es una reacción endergonica, en la cual la respiración o consumo de 02 acopladas a la fosforilación del ADP, genera energía.
En los seres vivos la oxidación de moléculas orgánicas tiene como resultado el movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en lasbacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de la formación del ATP hacían pensar a los investigadores en buscaba un intermediario fosforilado de la reación. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en la cual propuso que el intermediario energético necesario para laformación del ATP (o fosforilación del ADP), era una diferencia en la concentración de protones a través de la membrana. Gracias a estas observaciones Mitchell recibió en premio Nobel de Química en 1978. Murió al final de la década de los 80´s.
El estudio de la fosforilación oxidativa se inició en 1906 con el informe de Arthur Harden sobre el papel vital del fosfato en la fermentación celular, sepensaba que solo los azúcar-fosfato estaban involucrados.[] Sin embargo, a principios de los años 1940, la relación entre la oxidación de los azúcares y la generación de ATP fue establecida de forma definitiva por Herman Kalckar,[]confirmando el papel central del ATP en la transferencia de energía, que había sido propuesto por Fritz Albert Lipmann en 1941.[] Más tarde, en 1949, Friedkin y MorrisAlbert L. Lehninger demostraron que la coenzima NADH se encuentra relacionada con vías metabólicas tales como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ATP.[]
Por otros veinte años, el mecanismo por el cual se generaba el ATP siguió siendo un misterio, con científicos buscando un elusivo "intermediario de alta energía", que enlazara las reacciones de oxidación y fosforilación.[] El misterio fueresuelto por Peter D. Mitchell con la publicación de la teoría quimiosmótica en 1961.[]En un principio la propuesta fue muy controvertida, pero fue aceptada lentamente y finalmente Mitchell recibió el Premio Nobel en 1978.[][]La investigación posterior se centró en la purificación y caracterización de las enzimas involucradas, con importantes contribuciones realizadas por David E.Green sobre...