Lanzaderas bioquimicas

Las Lanzaderas
Las moléculas de NAD+ y NADH no pueden atravesar la membrana mitocondrial interna, que es una barrera selectiva. Por ello el NADH generado durante la glicolisis y por otras deshidrogenasas citosólicas no puede atravesar dicha membrana para llegar a la matriz mitocondrial y dar su par de electrones al complejo I de la cadena transportadora. Para poder transferir ese " poderreductor " generado en el citosol hasta la cadena transportadora de electrones existen en las células de mamífero dos sistemas de lanzadera de solutos que permiten la transferencia de pares de electrones y protones ( pares de átomos de hidrógeno ) bien directamente hasta la cadena transportadora, bien hasta la matriz mitocondrial.
Existen dos sistemas de lanzadera en el organismo: 
1. Lanzaderamalato-aspartato (permite la transferencia de pares de electrones y protones ( pares de átomos de hidrógeno ) hasta la matriz mitocondrial.)
2. Lanzadera del glicerol fosfato( permite la transferencia de pares de electrones y protones directamente hasta la cadetransportadora de electrones.)

En ambos casos sirven para introducir energía en forma de equivalentes de reducción en la mitocondria. Tambiénpuede ver como a través de una serie de reacciones enzimáticas y unos transportadores de la membrana mitocondrial interna, el NADPH+H citosólico se transforma en última instancia en NADPH+H (lanzadera 1)o FADH2 (glicerolfosfato). 
Existen estos sistemas por el problema que estos coenzima tienen para atravesar la memb. Mitocondrial interna. 
a) Lanzadera Malato-Aspartato:
 Los equivalentes dereduccion contenidos en el NADH.H+  producido en el citoplasma  son transferidos al oxalacetato para formar malato, en una reaccion catalizada por la enzima malato deshidrogenasa citoplasmatica:
 Cytosol: Oxalacetato + NADH.H+  —-à Malato + NAD+
 El Malato puede atravezar las membranas mitocondriales y entrar en la matrix mitochondrial. Una vez alli el malato es deshidrogenado por la enzimamitocondrial malato deshidrogenasa:
 Mitocondria: Malato + NAD+ ——à oxalacetato + NADH.H+ 
 El oxalacetato es transaminado a aspartate, el cual sale de la mitocondria y una vez en el citosol, es transaminado a oxalacetico comenzando un nuevo ciclo. Debido a que esta lanzadera regenera NADH.H+  dentro de la mitocondria, el rendimiento energetico delNADH.H+  generado en el citoplasma es el mismo que sifuera generado directamente en la mitocondria ( 3 ATP o 2.5 ATP, dependiendo de la equivalencia que se siga)
 
b)    La lanzadera del glicerofosfato
 Con esta lanzadera, los equivalentes de reduccion del NADH.H+ citosolico son transferidos adihydroxiacetona fosfato para formar glicerol 3-fosfato, en una reaccion catalizada por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citoplasmatica, que oxidaal NADH.H+  del citosol:
 Cytosol: dihidroxyacetona (P)+ NADH.H+  —-à glicerol 3 (P) + NAD+
 El glicerol 3 (P) es deshidrogenado por la glicerol 3 (P) dehidrogenasa mitocondrial, localizada en la superficie exterior de la membrane interna de la mitocondria. Esta enzima es una flavoproteina y los equivalentes de reduccion son transferidos en la membrane interna de la mitocondria:
 Membrana interna:glicerol 3 (P) + FAD –à dihidroxiacetona (P) + FADH2
Observe que los equivalentes de reduccion han sido transferidos  al FAD y no al NAD. Esto significa que el FADH2 es el cofactor que sera oxidado en la Cadena Respiratoria, y por tanto, el uso de este shuttle en la cadena respiratoria provoca un rendimiento de menos ATP: 2 ATP o 1.5 ATP, dependiendo de la convencion seguida para los rendimientosde los cofactores reducidos. Como se sabe, hay libros de texto que consideran que cada NADH.H+ al oxidarse en la cadena respiratoria, libera energia suficiente para la sintesis de 3 ATP, mientras que cada FADH2 oxidado libera energia requerida para la sintesis de 2 ATP. Otros libros indican que el rendimiento es de 2.5 ATP por cada NADH.H+ oxidado en la cadena respiratoria y de 1.5 ATP por cada...