Liberación De Iones En La Raíz

2.8 Liberación de iones al xilema
 
Después del transporte radial en el simplasto hacia el estele, la mayoría de iones y solutos orgánicos (aminoácidos, ácidos orgánicos) son liberados al xilema. Esta liberación en los vasos no vivos del xilema completamente diferenciados representa una retransferencia del simplasto al apoplasto. Crafts & Broyer (1938) postularon un transporte cuesta arribaen el simplasto a través del cortex hacia las células endodérmicas y, en el estele, una “filtración” al xilema. La tensión del oxigeno considerablemente menor en el estele que en el cortex de raíces intactas parece soportar esta perspectiva de una filtración inducida por la deficiencia de oxigeno. También los estudios electrofisiológicos indican aparentemente movimiento iónico desde el simplastohacia el xilema a lo largo del gradiente electroquímico.
En contraste, Pitman (1972a) argumento un modelo de dos bombas para el transporte iónico desde la solución externa hacia el xilema, una localizada en la membrana plasmática de las células corticales radicales y la otra en la interfase simplasto–xilema (apoplasto) en el estele (Fig. 2.35). En este modelo las células parenquimáticas delxilema juegan un rol clave en la secreción iónica. Apoyan este modelo las altas concentraciones en estas células de iones como el K+, junto a estructuras similares a células de transferencia. Estas células parecen estar involucradas también en la reabsorción de iones desde la savia del xilema a lo largo de la vía al vástago (Sección 2.9).

Fig. 2.35 Modelo para la vía simplástica (1) y apoplásticadel transporte iónico radical a través de la raíz hacia el xilema. Clave:  , transporte activo; ←, resorción. (Modificado a partir deLäuchli, 1976a.)
 
No se entiende bien la liberación de iones y solutos orgánicos (“carga del xilema”). Se ha establecido bien el rol clave de una bomba de protones dependiente de la respiración en la membrana plasmática de células parenquimáticas. Los protones sonbombeados al xilema y acidifican la savia del xilema la cual tiene valores de pH entre 5.2 y 6.0 dependiendo, por ejemplo, de la especie vegetal y la fuente de suministro de nitrógeno. Similarmente a la bomba de la membrana plasmática de las células corticales (Fig. 2.9) la bomba de protones de la membrana plasmática de las células parenquimáticas del xilema transfiere protones en el apoplasto delos vasos xilemáticos y pueden por lo tanto actuar indirectamente mediante reabsorción como una fuerza motriz para la secreción de cationes (antiporte). Los aniones pueden ser secretados cualquiera por cotransporte con los protones ó a lo largo del gradiente del potencial eléctrico formado por la bomba de protones (e.g., transporte hacia la vacuola, Fig. 2.9). Como la tensión de oxigeno esusualmente menor en el estele que en el cortex, la bomba de carga del xilema es inhibida muy rápidamente por decrecientes tensiones de oxigeno en el ambiente radical.
Wegner & Raschke (1994) han cuestionado recientemente este concepto de la carga del xilema como un proceso energizado. Usando células parenquimáticas aisladas de raíces de cebada y midiendo el potencial de la membrana plasmáticarelacionado con el flujo catiónico y aniónico, estos autores sugirieron que similar a las células guardas en su cierre (Sección 8.7.6.2) también la liberación de iones en la savia del xilema sucede a través de canales iónicos en un proceso que es termodinámicamente pasivo.
Independiente de las diferentes perspectivas sobre el mecanismo hay un consenso general de que la carga del xilema es reguladaseparadamente de la toma iónica en las células corticales. Este paso separado de regulación ofrece a la planta la posibilidad de controlar la selectividad y la tasa del transporte a larga distancia hacia el vástago, por ejemplo como una retroregulación dependiendo de la demanda del vástago [Fig. 2.23 (6)]. Por ejemplo, la preferencial carga de nitrato en el xilema comparando con el aminoácido...