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ATP sintasa
El complejo ATP sintasa (EC 3.6.3.14 ) o complejo ATP sintetasa o complejo V o FoF1-ATP sintasa (F = factor de acoplamiento, en inglés coupling factor) es una enzima situada en la cara interna de la membrana interna de las mitocondrias y en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos encargada de sintetizar ATP a partir de ADP y un grupo fosfato y la energía suministrada porun flujo de protones (H+). Responde a la síntesis de ATP según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. La síntesis de ATP gracias a este enzima se denomina fosforilación oxidativa (mitocondrias) y fotofosforilación (cloroplastos).La ATP sintasa se puede imaginar como un motor molecular que produce una gran cantidad de ATP cuando los protones fluyen a través de ella. La tasa de síntesis es grande,el organismo humano en fase de reposo puede formar unas 1021 moléculas de ATP por segundo.1Mediante experimentos in vitro se ha demostrado que la ATP sintasa actúa de forma independiente respecto a la cadena de transporte de electrones, la adición de un ácido débil (por ejemplo ácido acético) a una suspensión de mitocondrias aisladas es suficiente para inducir la biosíntesis de ATP in vitro.2Mecanismo de la síntesis de ATP[editar · editar fuente]
ATPsyntasens mekanisme. ATP en rojo, ADP y fosfato en rosado y la propiedad γ rodando en negro.La síntesis de ATP se escribe algunas veces como:ADP + Pi + nH+p → ATP + H2O + nH+P ..F1 cataliza la síntesis, que es fuertemente endergónica, de ATP a partir de Pi y ADP. Mecánicamente se impulsa la reacción catalítica con la fuerza protomotriz delgradiente de protones a través de la membrana mitocondrial causando el movimiento de giro del anillo c, γ está unida al anillo c, provocándole movimientos de rotación. Cada rotación de 120º de la subunidad γ induce la apareción de cambios de conformación en los centros catalíticos de las unidades β del los dímeres αβ, de forma que los centros de fijación de nucleótidos van alternando entre tresestados: Estado O = estado abierto, L = unión libre y T= unión tensa (en inglés, tight).Aunque la composición de aminoácidos de las tres subunidades β es idéntica, sus conformaciones difieren en parte por la asociación a al subunidad γ.
Los dímeros αβ son asimétricos, cada uno de ellos presenta una conformación diferente en cada estado. Las tres subunidades β interaccionan de tal modo que, cuando unaadopta la conformación O, otra ha de adoptar la conformación L y la del otro una conformación T. La conformación T posee mayor afinidad para ATP que para ADP + Pi y disminuye con ello la constante de velocidad de la reacción en valores cercano a uno; es decir, substrato y producto se encuentran en condiciones estándar, cerca de la equimolaridad.
Transporte de ATP y ADP[editar · editar fuente]La fuerza protón-motriz también sirve para impulsar varios procesos de transporte esenciales para la fosforilación oxidativa, aunque el papel principal del gradiente de protones en las mitocondrias es suministrar energía para la síntesis de ATP. La membrana mitocondrial interior necesita transportadores especializados para el ADP y Pi desde el citosol hacia el interior de la mitocondria, al sitiodonde se puede resíntetizar a ATP, ya que la membrana mitocondrial interna es generalmente impermeable a las moléculas con carga. Por tanto hay dos sistemas específicos que transportan ADP y Pi a la matriz y ATP hacia el citosol externo. Un transportador de nucleótidos de adenina translocasa y fosfato translocasa son los dos sistemas que intervienen.4 La nucleótido de adenina translocasa une ADP yes por tanto la encargada en transportar una molécula de ADP desde el citosol hacia el interior de la mitocondria, a la vez que exporta un ATP desde la matriz de nuevo hacia el citosol. Fosfato translocasa transporta en Pi junto con un protón a la matriz.6
La toxina de las plantas atractilósido inhibe de manera poderosa al transportador, lo que resulta en un agotamiento de la reserva de ADP...