Mecanismos de defensa

Los mecanismos de defensa: constitutivos permiten detener la entrada de patógenos al organismo.

Los mecanismos de defensa constitutivos operan en forma constante en la planta y se basan en el uso de herramientas químicas y estructurales. Las herramientas químicas son la producción de una gran diversidad de sustancias tóxicas para los organismos patógenos. Ejemplo de estas sustancias son lavariedad de alcaloides, fenoles simples o polifenoles (taninos), aceites escenciales y terpenos en general (genéricamente denominados fitoalexinas o antibióticos) que son capaces de producir y almacenar las células vegetales. Muchos de los alcaloides y fenoles son almacenados en el interior de la vacuola celular, uno de los compartimientos más prominentes de la célula vegetal. Incluso muchos de ellosdeben ser previamente modificados, generalmente glicosilados, para hacerlos más hidrosolubles. Los terpenos, en cambio, generalmente se almacenan en estructuras especializadas de las células de la epidermis de las plantas: los tricomas o pelos glandulares (Figura 1). Las herramientas estructurales son básicamente la producción de una cubierta protectora en la superficie de todos los tejidos. Estacubierta, denominada cutícula, está constituida por cutina (polímero de ácidos grasos hidroxilados de cadena larga), suberina (polímero de ácidos grasos hidroxilados y alcoholes de cadena larga) y ceras (mezcla de lípidos de cadena larga como alcanos y ésteres de ácidos grasos). Estos constituyentes forman una capa hidrofóbica e impermeable sobre la pared de las células de la epidermis. Enconjunto, ambos tipos de herramientas, químicas y estructurales, proporcionan a las plantas la capacidad de detener la entrada de la gran mayoría de los agentes patógenos a los que se ven expuestas. Sin embargo, algunos patógenos pueden entrar al organismo por aperturas naturales, como por ejemplo las lenticelas que se encuentran en los tubérculos de la papa, o por zonas de ruptura de la cutícula,producidas por daño mecánico. En estas circunstancias, la planta puede activar mecanismos de defensa con el fin de detener la infección. Los mecanismos de defensa activados por el patógeno permiten detener y prevenir la infección de los tejidos de la planta. Cuando la célula vegetal detecta la presencia de un patógeno, se activa una potente reacción de defensa inducida (Figura 2). Esta reacción es mássevera a nivel local, en el tejido que está directamente en contacto con el patógeno, y mas suave a nivel sistémico, en los tejidos no infectados de la planta. Básicamente este tipo de reacción permite potenciar las barreras, tanto químicas como estructurales, que los tejidos vegetales mantienen en forma constitutiva. La respuesta local ha sido llamada respuesta de hipersensibilidad (HR) (Figura2) puesto que puede llevar, a altas dosis del patógeno, a la necrosis de parte importante del tejido infectado (Figura 3). Esta necrosis se produce fundamentalmente por activación de herramientas químicas: las células infectadas producen altas concentraciones de potentes agentes oxidantes: especies reactivas de oxígeno y el fenol ácido salicílico (SA). Además, estas células producen altasconcentraciones de otras hormonas como etileno, óxido nitroso (NO), ácido jasmónico y sus derivados (JA), y otros antibióticos o fitoalexinas. Es interesante destacar que la reacción local inducida utiliza también herramientas estructurales, fundamentalmente el reforzamiento de la pared celular, para impedir la proliferación y la diseminación del patógeno hacia el resto de la planta. El reforzamiento de lapared celular ocurre fundamentalmente por lignificación (aumento de la producción de fenoles precursores de lignina y de H2O2 en la pared, lo que permite su polimerización) y aumento en la producción y entrecruzamiento de glicoproteínas estructurales de la pared. La reacción de hipersensibilidad es entonces un mecanismo muy eficaz para circunscribir al patógeno en el tejido infectado. En los...