mecanismos de fotoproteccion

1.3.3. Mecanismos de fotoprotección en situaciones de estrés

Entre los mecanismos que protegen a la planta contra el exceso de luz, pueden distinguirse los siguientes (Demmig-Adams y Adams 1992): (i) aquellos que previenen la absorción de luz excesiva (ii) aquellos que disipan el exceso de energía absorbida y (iii) finalmente, mecanismos que eliminan las especies tóxicas formadas por el excesode energía.
Entre los procesos que previenen la absorción excesiva de luz, son ampliamente conocidos los movimientos foliares paraheliotrópicos (Cornic y Massacci 1996) y el desarrollo de estructuras reflectantes en la epidermis (pubescencia, ceras, sales; Lambers y col. 1998). Otra típica respuesta fotoprotectiva son los movimientos fototáxicos de los cloroplastos, los cuales se ubican en formaparalela a los rayos solares cuando la irradiancia es alta, protegiendo al PSI de la fotoinactivación (Park y col. 1996). También podría tener cierta importancia la existencia de compuestos ‘pantalla’(ej. antocianos) que reducen la cantidad de luz absorbida por la clorofila, pero su rol fotoprotector no ha sido dilucidado aún (Dodd y col. 1998 y citas en este trabajo). Finalmente, están lossistemas que disipan el exceso de energía (ver secciones siguientes) y los que eliminan las especies tóxicas (sistemas ‘antioxidantes’) lo cual será desarrollado extensamente en secciones subsiguientes.
1.3.3.1. Ciclo de las xantofilas. Vinculación mecanística con el NPQ

El proceso de disipación térmica (no-radiativa) mejor caracterizado involucra al llamado ‘ciclo de las xantofilas’. Básicamente,es la interconversión dependiente de la luz de tres xantofilas (carotenoides oxigenados): violaxantina, anteraxantina y zeaxantina. Es una reacción cíclica involucrando una secuencia de de-epoxidación del di-epóxido violaxantina vía el mono-epóxido anteraxantina para formar la zeaxantina (sin grupos epóxidos). La reacción es revertida por una secuencia de epoxidación (Demmig-Adams y Adams 1992).Estas reacciones son catalizadas por dos enzimas tilacoidales denominadas violaxantina de-epoxidasa (VDE) y zeaxantina-epoxidasa respectivamente. El ciclo está regulado por la luz, ya que la violaxantina se de-epoxida a anteraxantina y zeaxantina a altos PPFD (o en situaciones de disminución de la fotosíntesis producida por estrés). En oscuridad (o cuando el factor de estrés es removido), lazeaxantina es epoxidada nuevamente a violaxantina.


Figura 1. Estructuras moleculares de la violaxantina, anteraxantina y zexantina y su interconversión en el ciclo de las xantofilas. La conversión de violaxantina a zeaxantina es catalizada por la violaxantina de-epoxidasa en presencia de luz y/o estreses ambientales. La zeaxantina se reconvierte a violaxantina en la oscuridad mediante lacatálisis de la zexantina epoxidasa (aunque en ocasiones puede permanecer como zexantina en la oscuridad, en particular en casos de estreses ambientales). (extraído de Lambers y col. 1998)
Aunque los aspectos mecanísticos del ciclo y su vinculación con la disipación de energía no han sido dilucidados (Gilmore 1997; Ort 2001), está claro que el proceso es regulado por el gradiente transtilacoidal de pH('pH). Un bajo pH en el lumen tilacoidal (por ejemplo, en situaciones de exceso de irradiancia) promueve la de-epoxidación de la violaxantina a zeaxantina (Gilmore 1997). Otro aspecto bien conocido es que la reacción catalizada por la VDE requiere ácido ascórbico como co-substrato (Müller y col. 2001). La presencia del ácido ascórbico es crítica, ya que mutantes de Arabidopsis deficientes en estecompuesto presentan una menor actividad de-epoxidasa, menores niveles de zeaxantina y, consecuentemente, menor NPQ (Müller-Moulé y col. 2002).
En general existe una estrecha correlación positiva entre los niveles de zeaxantina (y anteraxantina) y el índice NPQ (Gilmore y Yamamoto 1991; Gilmore y Yamamoto 1993; Munné-Bosch y Alegre 2000a), pero en algunos casos la relación es algo más débil (por...