Medico

4-6 Potenciales de membrana
e impulsos nerviosos
Todos los organismos responden a los estímulos externos, propiedad conocida como irritabilidad. Incluso cuando se pica a una amiba unicelular con una fina aguja de vidrio, responde retirando sus seudópodos y adopta forma esférica, desplazándose en otra dirección. Investigaciones acerca de la base subyacente a la irritabilidad han demostrado quesu origen reside en actividades dentro de la membrana plasmática de células excitables. Se cree que la irritabilidad de una amiba depende de las mismas propiedades básicas de la membrana que conducen a la generación y propagación de impulsos nerviosos, tema que se trata en lo que resta de este capítulo.
Cuando hay separación de cargas opuestas entre dos puntos, como el interior y el exterior de lamembrana plasmática, se genera una diferencia de voltaje o potencial eléctrico entre dichos puntos. El voltaje a través de la membrana plasmática se puede medir introduciendo un fino electrodo de vidrio en el citoplasma de una célula, colocando otro electrodo en el líquido extracelular fuera de la célula y conectando ambos electrodos a un voltímetro, instrumento capaz de medir la diferencia decarga entre dos puntos (fig.
4-45). Cuando se realizó por primera vez este experimento en un axón gigante de calamar, se registró una diferencia de potencial de casi 70 milivoltios (mV), siendo el interior negativo respecto del exterior (indicado con signo menos, —70 mV). El potencial eléctrico no es exclusivo de las células nerviosas; ocurre en todo tipo de célula y su magnitud varía entre —15 y-100 mV. Para células no excitables, o sea, diferentes de células nerviosas y musculares, este voltaje simplemente se llama potencial de membrana. En la célula nerviosa o muscular, este mismo potencial se denomina potencial de reposo, sujeto a un cambio espectacular, como analizaremos en la siguiente sección.
La magnitud y dirección del voltaje a través de la membrana plasmática se determina porla capacidad relativa de diferentes iones para desplazarse de un lado al otro de la membrana. Como se describió al principio del capítulo, la ATPasa de Na+-K+ bombea Na+ fuera de la célula y K+ al interior de la misma, y por lo tanto establece un pronunciado gradiente de estos iones a través de la membrana plasmática. Como resultado de su gradiente de concentración, podría esperarse que los ionespotasio salieran de la célula y los iones sodio entraran a la misma. Sin embargo, la mayor parte de los canales iónicos abiertos en la membrana plasmática de una célula nerviosa en reposo son selectivos para K+ y con frecuencia se les denomina canales para escurrimiento de K+. Utilizando la siguiente ecuación3 se puede calcular el potencial de membrana (EK) que pudiera medirse en el equilibrio sila membrana plasmática de una célula nerviosa sólo fuera permeable a K+.
EK = 2.303
RT
zF
logio
[KPara
un axón gigante de calamar, la [K+¡] interna es de casi
350 mM, en tanto que la [K+0] externa es de unos 10 mM;
por lo tanto, a 25°C (298°K) y z = +1 (para el ion K+
univalente)
EK = 59 0.028 = -91 mV
(Un calculo similar para el potencial de equilibrio de Na+
produciría un valoraproximado de +55 mV.) Puesto que
las mediciones de voltaje a través de la membrana de un
nervio en reposo son similares en signo y magnitud (-70
mV) al potencial de equilibrio del potasio que acabamos de
calcular, se presume que el movimiento de iones potasio a
través de la membrana es el factor más importante para
determinar el potencial de reposo. La diferencia entre el potencial
deequilibrio calculado para K+ (—91 mV) y el potencial
de reposo medido (—70 mV, fig. 4-45) se debe a una
ligera permeabilidad de la membrana al Na+ y al Cl~

Potencial de acción
Según se mencionó, ios fisiólogos observaron por primera vez el potencial de membrana en el decenio de 1930 a partir de estudios sobre axones gigantes del calamar. Estos axones, que tienen aproximadamente 1 mm de diámetro,...