metabolismo

 SISTEMAS DE DOS COMPONENTES
Características generales de la señalización en bacterias
Las bacterias, como todos los seres vivos, se enfrentan a cambios notables en las condiciones de vida existentes en el entorno que les rodea. Por ello, disponen de numerosos sistemas de señalización esenciales para ser capaces de generar diversas respuestas adaptativas frente a estímulos ambientalesespecíficos. La abundancia de estos sistemas de señalización en procariotas ha sido subestimada durante mucho tiempo debido a que las bacterias disponen de un conjunto distintivo de componentes de señalización diferente del empleado por los eucariotas .
El análisis de los genomas microbianos indica que los microorganismos sometidos a condiciones variables en su entorno, presentan sistemas deseñalización mucho más diversos y complejos que aquellos cuyo entorno es estable. Igualmente, los microorganismos que poseen formas de vida adaptativas a diferentes ambientes tienen un número considerable de rutas sensoras, como ocurre en muchas bacterias patógenas facultativas. Sin embargo, aquellos que viven adaptados a un nicho estable, como les sucede a los microorganismos patógenos intracelularesobligados, con frecuencia contienen sistemas de señalización escasos y bastante primitivos .
Por todo ello, el recuento del número total de componentes de señalización en una especie bacteriana respecto al tamaño de su genoma, permite valorar el potencial adaptativo de este organismo al ambiente). Las bacterias con un índice de adaptación más elevado corresponden, en todos los casos, a bacteriaspropias de medios edáficos o acuáticos, con formas de vida muy versátiles capaces de emplear sustratos muy diversos y con una movilidad muy activa. En ocasiones, la complejidad de las redes de señalización varía ampliamente entre organismos muy próximos evolutivamente, debido a la adquisición o pérdida de genes a lo largo de la evolución durante la adaptación de la bacteria a un nicho ecológicoespecífico.
Los mecanismos de transducción de señales en bacterias son muy diversos, oscilando desde sistemas reguladores formados por una única proteína, hasta cascadas de señalización integradas por múltiples proteínas. Sin embargo, las rutas más comunes en procariotas son los sistemas reguladores de dos componentes (TCS), que constan de dos proteínas de señalización conservadas, una histidina quinasa(HK) y su correspondiente regulador de la respuesta (RR), relacionados entre sí mediante fosfotransferencia (Figura 1)



Figura 1. Esquematización del mecanismo de transducción de señal por TCS en bacterias. La llegada de una señal al dominio sensor provoca la autofosforilación de la HK y la posterior transferencia del fosforilo al RR, el cual controla diversos procesos que pueden variardesde la activación o represión de la transcripción de genes hasta diversas actividades enzimáticas.
Para distinguir estos sistemas, en los que la función sensora y la efectora reside en dos polipéptidos diferentes, de aquellos en los que ambas funciones residían en la misma proteína, se uso la expresión “dos componentes” en el título del primer artículo que describía estos sistemas.
El hecho desituar la región sensora y efectora en proteínas diferentes implica la necesidad de transmitir la señal entre ambas, que en estos sistemas se realiza mediante fosfotransferencia.


Las proteínas de señalización propias de estas rutas de transducción de señales son modulares, combinando motivos de fosfotransferencia, altamente conservados que aseguran la transducción de la señal, con una ampliavariedad de dominios sensores y efectores que aseguran la respuesta a múltiples estímulos mediante diferentes procesos
A través de estas rutas de señalización las bacterias detectan las condiciones del medio que les rodea pero, además, también son capaces
de sentir las condiciones existentes en el interior celular. De hecho, una porción considerable de las proteínas de señalización...