microtúbulos

MICROTÚBULOS
Introducción:
Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse con rapidez en un sitio y rearmarse en otro. En general crecen desde el centro organizador de microtúbulos (MTOC) que se ubican cerca del núcleo y se extiende hacia la periferia celular. Los microtúbulos crean un sistema de conexiones dentro de la célula, con frecuencia comparados con lasvías de ferrocarril, que guían el movimiento vesicular. En general los microtúbulos se encuentran en el citoplasma (en donde tienen su orgien en el MTOC) , en los cilios y flagelos ( en donde forman el axonema y su cuerpo basal de fijación), en los centriolos y el huso mitótico y en las prolongaciones celulares que se alargan, como los axones en crecimiento.

Estructura
Los microtúbulos sonestructuras poliméricas alargadas compuestas por partes iguales de α-tubulina y β-tubulina. Se distribuyen del mismo modo que los filamentos de queratina y vimentina.
Los microtúbulos miden entre 20 y 25 nm de diámetro. Su pared tiene un espesor de unos 5 nm y consiste en trece protofilamentos de moléculas globulares diméricas de la proteína tubulina dispuestos en forma circular. El dímero detubulina tiene un peso molecular de 110 KDa y está formado por una molécula de α-tubulina y una de β tubulina, cada una de ellas con un peso molecular de 55 KDa .

Los microtúbulos pueden verse con el microscopio óptico y participan en el transporte intracelular y en el movimiento de la célula.
Se pueden ver con el microscopio óptico si se utilizan tinciones especiales, polarización u óptica decontrastes de fases. Los microtúbulos pueden distinguirse de los componentes citoplasmáticos filamentosos y fibrilares incluso con el microscopio óptico mediante el uso de anticuerpos contra la tubulina, el componente proteico primario de los microtúbulos, conjugados con colorantes fluorescentes.




Organización molecular (polimerización)

Como hemos dicho antes los microtúbulos estánconstruidos por unidades de proteínas globulares llamadas tubulinas. Dos de estas tubulinas se asocian en un dímero:
Tubulina alfa y tubulina beta. Son los dímeros de tubulinas los que se unen para formar los microtúbulos, este proceso se llama polimerización. Cada subunidad del dímero posee una molécula de GTP, pero como podrá observar en el dibujo, el sitio que ocupa el GTP en laα-tubulina está en el centro del dímero, en cambio, el GTP de la β-tubulina se encuentra cerca de la periferia: éste GTP es susceptible de poder hidrolizarse, dando GDP y luego ser intercambiado por otro GTP mientras que el GTP de la tubulina queda atrapado entre los dímeros y no se hidroliza niintercambia nunca.
Este comportamiento de la subunidad β permite que los dímeros puedan añadirse amicrotúbulos prexistentes por su extremo β con GTP. Una vez dentro del microtúbulo, ocurre la hidrólisis del GTP en la subunidad β, lo cual debilita la unión con otros dímeros favoreciendo la desorganización del microtúbulo, fenómeno conocido como despolimerización. El extremo de adición de dímeros suele llamarse extremo + del microtúbulo y en el extremo − ocurre la despolarización. Así, losmicrotúbulos tienen un comportamiento llamado inestabilidad dinámica, por el cual alternan ciclos de alargamiento y acortamiento.


Los microtúbulos crecen a partir de anillos de ϒ (gamma) tubulinas dentro de los MTOC que sirven como sitios de nucleación para cada túbulo. Este proceso de nucleación requiere de Mg+2 y de GTP y ocurre como sigue: una molécula de tubulina alfa se une auna beta para formar un dímero, luego éstos se unen con otros similares en una disposición anillada (13).


El siguiente paso es la elongación del microtúbulo. Sobre los dímeros existentes se van ubicando nuevos dímeros para ir conformando hileras, que reciben el nombre de protofilamentos. Como puede ver en la figura de abajo, los 13 protofilamentos llegan a forma un microtúbulo,...