microtubulos

Los microtúbulos son un elemento del citoesqueleto formado por dímeros de α- y β- tubulina que se organizan formando un tubo alargado.

Son estructuras polarizadas con un extremo más donde se produce una alternancia entre polimerización y despolimerización, denominada inestabilidad dinámica.

Los microtúbulos se forman en complejos proteicos formados por γ-tubulina.

En las célulasanimales, la γ-tubulina se localiza en la matriz pericentriolar de los centrosomas, mientras que en las células vegetales se encuentra dispersa en distintas localizaciones celulares.

Los microtúbulos participan en numerosos procesos como la organización intracelular o la división celular, gracias a la colaboración de proteínas motoras: dineínas y quinesinas.

El armazón y el movimiento decilios y flagelos se basan en los microtúbulos y en sus proteínas motoras.




Son un componente del citoesqueleto que tienen un papel organizador interno crucial en todas las células eucariotas, mientras a otras también les permiten moverse. Tienen numerosas funciones, como establecer la disposición espacial de determinados orgánulos, forman un sistema de raíles mediante el cual se puedentransportar vesículas o macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el uso mitótico y son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos.


Esquema de la disposición de los microtúbulos en una célula en cultivo.
Estructura
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formados por unassubunidades proteicass globulares denominadas tubulinas. Éstas se asocian en dímeros compuestos de dos tipos de tubulinas: α y β. Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas longitudinales que se denominan protofilamentos. Un microtúbulo tipo contiene trece protofilamentos. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural: la α-tubulina siempre formará un extremodel protofilamento y la β el otro. Esta polaridad es la misma para todos los protofilamentos de un microtúbulo y por tanto el microtúbulo también es una estructura polarizada. Se denomina extremo más al extremo donde hay una α-tubulina y menos donde está la β-tubulina. Los nuevos dímeros de tubulina se añade con una mayor eficacia a la α-tubulina que a la β-tubulina, por lo que el extremo más es ellugar preferente de crecimiento y predomina la polimerización respecto a las despolimerización. En el extremo menos predomina la despolimerización respecto a la polimerización. Por ello los microtúbulos suelen crecer por el extremo más y, si no está protegido, decrecer por el extremo menos. Sin embargo, el extremo más es muy dinámico y en él se suceden procesos de polimerización ydespolimerización, algunos tan drásticos que pueden hacer desaparecer por completo al microtúbulo.


Esquema de la organización de los dímeros de tubulina en un protofilamento que forma parte de un microtúbulo. Nótese que la α-tubulina está orientada hacia el extremo menos y la β-tubulina hacia el extremo más.
Los microtúbulos están continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en suextremo más. En un fibroblasto típico la mitad de la tubulina disponible está libre en el citosol y la otra mitad formando parte de los microtúbulos. Esta situación es bastante diferente a la de los filamentos intermedios en los que la mayoría de las subunidades están formando parte de dichos filamentos. Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos. Esto es importantepara la reordenación del sistema celular de microtúbulos cuando sea necesario. Existen sustancias que afectan a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos: la colchicina impide la polimerización, mientras que el taxol tiene el efecto contrario, se une fuertemente a los microtúbulos impidiendo su despolimerización.
Inestabilidad dinámica
Una vez se ha producido el comienzo de...