Musculos

Organización de aparato contráctil

El aparato contráctil del músculo liso se contrae mas lentamente que el del músculo estriado, pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas (Fig 1). El mecanismo de contracción, en esta variedad de músculo, también se basa en el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos. Los filamentos de actina de las fibrasmusculares lisas son fáciles de detectar a nivel ultraestructural (Fig 2); en cambio la visualización de los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijación especiales, que demuestran que en el músculo liso por cada filamento grueso hay una proporción mucho mayor de filamentos finos
En estas células, la contracción es regulada también por alza en las concentraciones citosólicas de Ca++. Sinembargo, la regulación de la contracción está asociada a miosina y no a actina. Un alza en las concentraciones citosólicas de Ca++ induce la fosforilación de las cadenas livianas de la miosina lo que:
• produce una modificación en la cola de la molécula que permite la formación de filamentos gruesos (Fig 3) y
• genera un cambio conformacional en la cabeza que permite su interacción con actina.El modelo aceptado de contracción de las fibras musculares lisas (Fig 4) establece que manojos de filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmática y por el otro a filamentos intermedios no contráctiles a través de cuerpos densos citoplasmáticos. La -actinina es uno de los componentes de los cuerposdensos. El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las miofibrillas del músculo estriado. Los manojos contráctiles se orientarían oblicuos respecto del eje mayor de la célula (Fig 5), lo que explicaría el acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante
En la superficie de las células musculares lisas existen numerosas vesículas membranosas o cavéolas (Figs 7 y8), vecinas a cisternas o túbulos de retículo endoplásmico liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la captura y liberación de calcio, similar al que desempeña el retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.
Además de su actividad contráctil, las células musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colágeno tipo III, elastina y proteoglicanos.
El mecanismo contráctilen el músculo esquelético depende de las proteínas miosina, actina, tropomiosina y troponina.
La contracción del músculo esquelético ocurre como resultado de impulsos nerviosos que llegan desde el Sistema Nervioso Central (SNC) a través de las motoneuronas alfa. Cada una de estas motoneuronas inerva a un cierto número de fibras musculares mediante su axón ramificado, conjunto denominado unidadmotora. El sitio de conexión de la ramificación motora con la fibra muscular se llama placa motora o sinapsis neuromuscular. Cuando el impulso motor llega a la sinapsis neuromuscular desde el SNC, se libera el neurotransmisor llamado acetilcolina, el que se une a zonas específicas del sarcolema, desencadenando el potencial de placa terminal, que es una depolarización local de la membrana celular.
Apartir de ahí se depolarizan zonas adyacentes de la membrana de la fibra muscular. Si este mecanismo es repetitivo se genera un potencial de acción muscular que se propaga a lo largo de la superficie y longitud de la fibra muscular entera. Siguiendo los túbulos T del sistema sarcotubular, el potencial de acción es transmitido hacia el interior de la fibra muscular, liberando iones de Ca++almacenados en las cisternas terminales del retículo. Las interacciones entre las proteínas troponina y tropomiosina con la actina, contituyentes del miofilamento delgado, le impiden a la actina combinarse con la miosina en un músculo en reposo, debido a que bloquean el sitio reactivo de la actina con la miosina. Así la troponina y tropomiosina actúan como proteínas reguladoras inhibiendo el proceso...