Organelas

La composición e identidad de las organelas celulares son dadas por el flujo de los lípidos y por las proteínas que ellas reciben y pierden a través del intercambio citosólico y el tráfico membranoso. El sistema trans-Golgi (TGN) es un gran centro ordenado de células lipídicas y proteínas en los caminos de las rutas endocítica y exocítica, tiene una estructura compleja y dinámica compuesta porun sistema tubular de membranas que generan transportadores pleomórficos de diferentes destinos. La imagen de una célula viva combinada con una tomografía dimensional ha otorgado, recientemente, un marco teórico topográfico temporal que permite la reunión de numerosos sistemas moleculares que, hasta ahora, han sido implicados en la clasificación y el tráfico de proteínas.
La red de membranasreticulares tubulares que emana de la cisternas trans de Golgi, conocida como la red trans-Golgi (TGN) 1, tradicionalmente ha sido vista como el nodo de clasificación principal de las rutas biosintéticas de proteínas y lípidos. Después de la síntesis en el retículo endoplasmático (ER) y de pasar el complejo de Golgi, diferentes moléculas de carga se clasifican en el TGN en transportadores pleomórficosdistintos que están dirigidos a diferentes destinos finales. Aunque la clasificación de carga puede ocurrir en anteriores compartimentos secretores y continuar más allá de la TGN, alcanza a un distintivo nivel alto de complejidad y sofisticación en el TGN, donde las maquinarias de clasificación controla las múltiples vías divergentes dirigidas a compartimentos aceptores segregados y espaciosos:el membrana plasmática apical (PM), el basolateral PM, endosomas tempranos/diferenciados o endosomas tardíos, endosomas de reciclaje, las pilas de Golgi, gránulos secretores y otros compartimientos específicos en células especializadas. Esto implica que la selección de cualquier carga dada en sus transportadores involucra un conjunto diferente de factores de acoplamiento y de fusión (tal comoSNAREs2) que son específicos para el
compartimento aceptor correcto, y que existe la necesidad de asociar a los trasnportadores específicos con el motor y las vías citoesqueléticas que conduzcan a este compartimiento aceptor.
Además de la clasificación y la distribución de la carga secretora,el TGN funciona como un compartimiento aceptor para el tráfico endosomal, y por lo tanto, como unainterfase entre los sistemas de secreción y el sistema endosomal. La membrana de ingreso endosomal no solo contribuye con el tamaño total de la TGN, sino que también tiene un papel importante en la forma y función de la TGN a través de las "cualidades" de las membranas contempla, con respecto a su contenido lipídico y proteico y de su geometría. Desde los endosomas el TGN recibe las proteínaspertenecientes a su propia clasificación y maquinarias de transporte que reciclan desde de la PM y de los endosomas después de que hayan terminado sus funciones. La entrada de las membranas PM-endosomal tiene un colesterol alto y el contenido de los esfingolípidos, que contribuye al enriquecimiento de la TGN con estos lípidos. Por otra parte, la entrada de las membranas tubulares endosomales en el TGN es unaforma de 'inyectar' la curvatura de la membrana en el sistema, lo que podría tener un papel importante en la biogénesis del transporte.
Por último, un importante papel adicional de la TGN es servir como un centro de biosíntesis. En la membrana TGN, muchas proteínas reciben sus modificaciones post-traduccionales finales y las principales clases de lípidos se someten a transferencia, de insercióny, a continuación finalización de su síntesis. Estos lípidos son posteriormente exportados a la PM y para el sistema endosomal, donde tienen una gran influencia en la composición de estas membranas .
Detrás de estas tareas complejas, existe igualmente la estructura compleja y dinámica del propia TGN, una red de membrana tubular compuesta que emerge de las cisternas de Golgi apiladas planas. Este...