origen de angiospermas

1.- Concepto de Angiosperma
• El paso siguiente a la formación de la semilla en la evolución del ciclo de las embriofitas es la formación del ovario y el fruto
• En las plantas gimnospérmicas ya existían precedentes de estructuras protectoras de las semillas (cúpulas) y recubrimiento carnoso de las semillas (sarcotesta + esclerotesta)
• Pero las Angiospermas reúnen además un conjunto deinnovaciones que mejoran la eficacia de la reproducción sexual:
o Flor
o Pistilo con ovario y estigma (capaz de "reconocer" los g. de p.)
o Óvulos con dos cubiertas (bitégmicos)
o Sifonogamia: los núcleos masculinos son inyectados en el interior de la ovocélula por un tubo polínico
o Doble fecundación (con formación de endospermo secundario)
o Máxima reducción de los gametofitos:
 Sacoembrionario octonucleado, sin arquegonio diferenciado
 Grano de polen con 2-3 células
o G. de p. con ectesina compleja y cemento polínico (lo que permite especialización en la polinización zoófila)
• Caracteres vegetativos (compartidos con grupos de Gimnospermas):
o Xilema con tráqueas (vasos)
o Floema con células acompañantes
o Variedad de hábitos
o Hojas anchas con nervadura reticulada
oAlcaloides derivados de a.á. aromáticos
o Taninos hidrosolubles
• Las Angiospermas son las plantas predominantes en la flora y la vegetación actuales.
• Unas 300-400 familias y 250.000 - 300.000 especies
• Son un grupo amplio pero reciente (140 m.a. aprox.)
• Su expansión tuvo lugar en el período 100-90 m.a.
• Al principio de la era terciaria (65 m.a.) ya dominaban la tierra
2.- El "abominableproblema" y su desarrollo histórico
• Durante 2 siglos el origen de las Angiospermas ha sido un enigma inabordable debido a la falta de fósiles completos, pero los hallazgos recientes son prometedores
• Historia de las teorías sobre la flor
o 1907, Wettstein resume los postulados de la llamada "Escuela Engleriana" formulando la Teoría pseudántica del origen de la flor:
 La flor verdaderaprocede de la reducción y fusión de estróbilos (falsas flores) como las del orden Gnetales
 Las grupos ancestrales serían los de flores pequeñas y unisexuales, tipo Quercus
o Arber & Parkin (1909) y Charles Bessey (1915) establecen los postulados de la que se llamaría "Escuela Ranaliana" mediante la Teoría euántica
 La flor procedería de una verdadera flor o estróbilo hermafrodita de unagimnosperma del grupo de las Benetitales (Cicadeoideas) por especialización y reducción de sus hojas fértiles
 Caracteres ancestrales de las Angiospermas:
 Leñosas
 Hojas persistentes, simples y reticuladas
 Flores hermafroditas, apétalas, actinomorfas
 Gineceo policárpico con carpelos libres
 Androceo poliándrico
 Las angiospermas más primitivas tendrían flores hermafroditas, grandes ypolímeras, tipo Magnolia
 Sus antepasados serían las Cicadeoideas (fósiles jurásicos con estróbilos parecidos a los de Cycas, pero que en ciertas especies eran hermafroditas)
o Meyen (1936-1987), Teoría de la Gamoheterotopía: el gineceo se formó por "transferencia evolutiva de un sexo al otro". Aparición "anómala" de órganos femeninos en microsporófilos como los de las Cicadeoideas
o Takhtajan(1969-1991), Teoría de la Neotenia: la mayoría de las innovaciones evolutivas de las Angiospermas se pueden explicar por fijación filogenética de caracteres juveniles en el estado adulto:
 h. pinnadas => simples
 órganos polínicos complejos => estambres
 grupos de hojas fértiles => flores
 prótalos con arquegonio => Saco embrionario
 reducción del gametofito masculino
 Takhtajan sostieneque la tendencia a la neotenia se vió favorecida por diversos tipos de cambios ambientales:
 Crisis de aridez en zonas montañosas que gozaban inicialmente de clima monzónico
3.- Cinco preguntas para una flor
• El misterio del origen de las Angiospermas se puede analizar planteando 5 cuestiones de estilo periodístico:
• 1) ¿Dónde? - Según los fósiles y la Biogeografía las Angiospermas serían...