Oxidación del piruvato

OXIDACIÓN DEL PIRUVATO
Piruvato
Es un compuesto muy importante para la célula ya que es un sustrato clave para la producción de energía y de la síntesis de glucosa (neoglucogénesis).
En presencia de oxígeno (respiración celular)
oxidación del piruvato a acetil-CoA
oxidación completa de éste en el ciclo de Krebs, hasta CO2 y agua
transferencia de los electrones obtenidos a la cadena detransporte electrónico y finalmente al oxígeno
( todo el NADH/FADH2 obtenido en la glucólisis, la oxidación del piruvato y el ciclo de Krebs) para obtener energía (en la fosforilación oxidativa)
En ausencia de oxígeno (fermentación)
el piruvato no sigue la vía anterior
no hay oxígeno al que transferir los electrones que se produzcan.
Para que la glucólisis se pueda realizar en estascondiciones se debe buscar la manera de deshacerse de los electrones que genera, es decir se debe buscar la manera de reoxidar el NADH a NAD+.
Tipos de PDH
Se han reconocido hasta la fecha tres tipos de piruvato deshidrogenasa
Piruvato deshidrogenasa (acetil transferidora) o PDH
 EC 1.2.4.1
cataliza la reacción de descarboxilación oxidativa del piruvato utilizando como cofactor la tiaminadifosfato.
Forma parte del complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa siendo la unidad E1 del mismo. Los otros componentes del complejo son la dihidrolipoil-lisina-residuo
acetiltransferasa (DLAT) y la dihidrolipoil deshidrogenasa(DLD) como componentes E2 y E3 respectivamente.
Piruvato deshidrogenasa (NAD+) 
EC 1.2.1.51 
cataliza la reacción de descarboxilación oxidativa del piruvato según lasiguiente ecuación.
Piruvato + CoA + NAD+  Acetil-CoA + CO2 + NADH
Esta enzima es inhibida por el oxígeno y estimulada por la insulina. Se presenta como un homodímero y se une a una molécula de FAD, a una molécula de FMN y a la tiamina pirofosfato. Está presente en organismos como la Anabaena variabilis, Chlorobium chlorochromatii, Cryptosporidium parvum.
Piruvato deshidrogenasa (citocromo) EC 1.2.2.2
 cataliza la reacción de descarboxilación oxidativa del piruvato según la siguiente ecuación.
Piruvato + Ferricitocromo b1 + H2O  Acetato + CO2 + Ferrocitocromo b1
Es una enzima bacteriana y se presenta como un homotetrámero al que se une una molécula de FAD, una molécula de tiamina pirofosfato y un ion magnesio. Su localización celular es la membrana celular y se activa por digestiónproteolítica limitada.
Oxidacion del piruvato
La reacción global es:
Ácido pirúvico + NAD+ + HSCoA ----------->  HYPERLINK "http://es.wikipedia.org/wiki/Acetil-CoA" Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 Esta reacción IRREVERSIBLE, no forma parte por si misma del ciclo de Krebs, pero constituye un paso obligado para la incorporación de los glúcidos (vía piruvato) al ciclo de Krebs.
Escatalizada por un sistema multienzimático, el complejo piruvato deshidrogenasa, compuesto de tres enzimas diferentes:
Piruvato deshidrogenasa (E1)
24 cadenas polipeptídicas, contiene TPP (pirofosfato
de tiamina, vitamina B1, interviene en reacciones de
decarboxilación).
Dihidrolipoamida transacetilasa (E2)
24 cadenas polipeptídicas, contiene 2 moléculas de
ácido lipoico (interviene enla transferencia de grupos
acilo) unidas covalentemente mediante un enlace
amida (lipoamida).
Dihidrolipoamida deshidogenasa (E3)
12 cadenas polipeptídicas, contiene FAD (Flavin
adenin dinucleótido).
Degradación del piruvato
El piruvato, formado en el citosol, es transportado hacia la
mitocondria mediante un simportador (symporter) de protones. Dentro de la mitocondria, sedescarboxila de manera oxidativa hacia acetil-CoA mediante un complejo multienzimático relacionado con la membrana mitocondrial interna.
Sistemas de transporte de Ia membrana mitocondrial interna.
(1) Transportador de fosfato
(2) sim porte piruvato(3) transportador de dicarboxilato(4)transportador de tricarboxilato(5) transportador de a-cetoglutarato, (5) transportador de nucleótido adenina.
La...