Pagano

EVOLUCIÓN

DEL METABOLISMO FOTOSINTÉTICO

C4

Y LOS ESTADOS DE TRANSICIÓN

C3-C4

Evolución del metabolismo
fotosintético C4 y los estados
de transición C3-C4
EDUARDO A. PAGANO*
RICARDO A. WOLOSIUK**
y ANA CHUECA SANCHO***
Resumen
La fotosíntesis C4 evolucionó en diferentes familias de plantas superiores a partir de 45 núcleos independientes. Está
ampliamente aceptado que este proceso surgió enancestros
C3 que adquirieron ventajas adaptativas ante los cambios
globales del ambiente, principalmente la disminución del
CO2 atmosférico. Sobre estas bases, las especies cuyo metabolismo presenta características intermedias entre C3 y C4
constituyen una herramienta adecuada para establecer los
cambios anatómicos y fisiológicos que condujeron a la
fotosíntesis C4. La presente revisión examina losrasgos
estructurales, ecológicos y metabólicos de las plantas C3-C4
típicas y los estados de transición para dilucidar el rol que
habrían jugado en la evolución hacia la fotosíntesis C4.

Summary
The C4 photosynthetic pathway evolved in different families
of higher plants starting from 45 independent nuclei. It is
widely accepted that this process arose from C3 ancestors
that acquired advantagesin response to global environmental changes, mainly the decrease of the atmospheric CO2. On
this basis, species whose metabolism shows intermediate
features between C3 and C4 constitute an adequate tool to
unveil the anatomical and physiological changes that led
to C4 photosynthesis. The present review examines structural, ecological and metabolic features of typical C3-C4 plants
and transitionstates in order to elucidate the role that would
play in the evolution towards C4 photosynthesis.

Introducción
La capacidad de la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO) para catalizar la oxigenación (ribulosa-1,5-bisfosfato + O2 → 3-fosfogli*** Departamento de Biología Aplicada y Alimentos, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453, 1417-BuenosAires, Argentina.
*** Instituto Leloir. Av. Patricias Argentinas 435, 1405 - Buenos Aires,
Argentina.
*** Departamento de Bioquímica, Biología Celular y Molecular de Plantas.
Estación Experimental del Zaidín. CSIC. Profesor Albareda 1, 18008 Granada, España.

cerato + 2-fosfoglicolato) de la ribulosa-1,5-bisfosfato
simultáneamente con la carboxilación (ribulosa-1,5bisfosfato + CO2 → 2,3-fosfoglicerato) promueve el
funcionamiento del ciclo fotorrespiratorio. Como la
liberación del CO2 en este proceso es un efecto diametralmente opuesto a la fotosíntesis, una serie de mecanismos evitan la transferencia del CO2 a la atmósfera y
aumentan su concentración en las cercanías del centro
activo de la RUBISCO. Situadas en las membranas
plasmáticas de algunos organismos acuáticos (cianobacterias,algas, plantas), ciertas bombas contribuyen a
la captación del CO2 e impiden su liberación. En
cambio, dos caminos metabólicos, encontrados mayoritariamente en las plantas terrestres, suplementan el
ciclo de Benson-Calvin; el metabolismo CAM, típico
de los ambientes desérticos y la fotosíntesis C4, encontrada frecuentemente en ambientes tropicales.
La adquisición de ventajas adaptativas por ancestrosC3 (ciclo de Benson-Calvin) para tolerar condiciones extremas del ambiente devino en la aparición de las
plantas C4. En épocas pretéritas, el descenso del CO2
atmosférico, las elevadas temperaturas y el déficit hídrico favorecieron la aparición y la expansión de las plantas C4. Actualmente, el aumento de la temperatura y la
falta de agua previstos por el cambio global promoverían el crecimientode las plantas C4 respecto a las plantas C3. pero el aumento de los niveles atmosféricos del
CO2 actuaría en sentido inverso. Tal vez estas condiciones ambientales den ventajas adaptativas a especies que
no responderán estrictamente a las características de las
C3 —favorecidas por el aumento del CO2 pero no por
las altas temperaturas ni la aridez— o de las C4 —hábiles a la tolerancia térmica y en...