Peroxisomas I Filamentos Intermedios

PEROXISOMES:

1.Característiques generals dels peroxisomes
2.Biogènesi dels peroxisomes
2.1.Importació de lípids del citosol
Mecanisme d’importació de lípids.
2.2.Importació de proteïnes del citosol
Característiques del procés d’importació de proteïnes. Mecanisme d’importació de proteïnes i tipus de seqüències senyal. Malalties genètiques causades per deficiències en el procésd’importació de proteïnes.
3.Funcions dels peroxisomes
3.1.Funcions generals: reaccions oxidatives
Reaccions d’oxidació i de peroxidació. Paper de la catalasa. Exemples de reaccions oxidatives: Oxidació dels àcids grassos i reaccions de destoxificació.
3.2.Funcions específiques en cèl·lules vegetals
Paper dels peroxisomes en la fotorespiració. Cicle del glioxilat.

1: Els peroxisomes esdiferencien dels mitocondris i dels cloroplast en molts aspectes, entre els que cal destacar que aquest orgànuls estan rodejats per una única membrana, no presenten ADN ni ribosomes. Malgrat aquestes diferencies, es creu que els peroxisomes estan formats per un procés semblant d’importació específica de proteïnes (i de lípids) del citosol. No obstant, donat que els peroxisomes no posseeixen genoma,totes les seves proteïnes han de procedir del citosol. Per això, els peroxisomes s’assemblen a l’ER en què són orgànuls autorreplicants, delimitats per una membrana unitària i que existeixen sense genoma propi.

3.1: Els peroxisomes es localitzen en totes les cèl·lules eucariotes. Presenten enzims oxidatius, com la catalasa i la urato oxidasa, a concentracions tant altes, que en algunes cèl·lules,els peroxisomes es reconeixen en electromicrografies per la presència d’un nucleoide cristal·lí, principalment compost d’urato oxidasa. Figura 12-27.
Com en el cas dels mitocondris, els peroxisomes són els principals llocs d’utilització d’oxigen. Una hipòtesis és que els peroxisomes són una invaginació? VESTIGO d’un orgànul antic, que en el els antecessors primitius de les cèl·lules eucariotesrealitzava tot el metabolisme de l’oxigen. Quan l’oxigen produït per les bactèries fotosintètiques va començar a acumular-se a l’atmosfera podria haver resultat altament tòxic per la majoria de cèl·lules. Els peroxisomes podrien haver contribuït a disminuir la concentració d’oxigen en aquestes cèl·lules, a la vegada que permetien utilitzar la seva reactivitat química per realitzar reaccionsoxidatives útils. D’acord amb aquest punt de vista, el desenvolupament posterior dels mitocondris va fer que els peroxisomes es tornessis altament obsolets, donat que moltes de les reaccions que ells feien sense produir energia van ser acoblats a la formació d’ATP per mitjà de la fosforilació oxidativa. Per tant, les reaccions oxidatives que realitzen actualment els peroxisomes podrien ser les quesegueixen sent útils a pesar de la presència dels mitocondris.

Els peroxisomes utilitzen l’oxigen molecular i el peròxid d’hidrogen per realitzar reaccions oxidatives:
Els peroxisomes s’anomenen així perquè generalment contenen un o més enzims que utilitzen oxigen molecular per eliminar àtoms d’hidrogen a partir de substrats orgànics específics (designats com R) a través d’una reacció oxidativa queprodueix peròxid d’hidrogen (H2O2):
RH2 + O2 R + H2O2
La catalasa utilitza el H2O2 generat per altres enzims de l’òrgan per oxidar diverses substancies – com fenols, àcid fòrmic, formaldehid i alcohol- mitjançant una reacció de “peroxidació”: H2O2 +R’H2 R’ + 2H2O. Aquest tipus de reacció oxidativa és particularment important en el fetge i en les cèl·lules del ronyó, on els seus peroxisomesdestoxiquen una gran varietat de molècules tòxiques que entren a la circulació. Gairebé la meitat de l’etanol que bevem es oxidat a acetaldehid d’aquesta manera. A més, quan s’acumula un excés de H2O2 a la cèl·lula, la catalasa transforma H2O2 a H2O (2 H2O2 2 H2O + O2).
Una de les funcions principals de les reaccions oxidatives realitzades en els peroxisomes és la hidròlisi de les molècules...