Pigmentos visuales

Pigmentos visuales. La rodopsina. La fototransducción
Los fotorreceptores de todos los vertebrados responden a la luz en función de los pigmentos visuales que se encuentran incrustados a nivel de la bicapa lipídica de los repliegues en el caso de los conos y discos membranosos en el caso de los bastones.
Los bastones, que contienen rodopsina, son los responsables de la visión en condiciones debaja luminosidad, presentando un pico de mayor sensibilidad hacia la longitud de onda de 500 nm (luz verde azulada).
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Los conos por su parte contienen tres tipos diferentes de opsinas. Una con mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas (luz roja), otra que es sensible a las longitudes de onda media (luz verde) y otra con mayor sensibilidad a las longitudes de onda cortas (luzazul). Los conos son la base de la percepción en color.
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Ciclo visual rodopsina-retina y excitación de los bastones
La rodopsina y su descomposición por la energía luminosa
El segmento externo del bastón que se extiende hasta la capa pigmentaria de la retina, tiene una concentración aproximada al 40% del pigmento fotosensible denominado rodopsina o púrpura visual. Esta sustancia se componede una combinación de la proteína escotopsina y del pigmento carotenoide retinal.
Además esta forma deretinal, es de un tipo determinado, denominado 11-cis retinal. Esta forma cis del retinal es importante porque se trata de la única que o puede unirse a la escotopsina para sintetizar la rodopsina.
Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, este pigmento se descompone en billonésimas desegundo. La causa reside en la fotoactivación de los electrones de la fracción retinal de la rodopsina, que determina un cambio instantáneo de la forma cis a la forma toda-trans que conserva la misma estructura química que la forma cis, pero con una estructura física distinta: se trata de una molécula recta en lugar de una molécula doblada. Como la orientación tridimensional del los sitios dereacción de todo-trans retinal ya no se ajusta a los sitios de reacción de la proteína escotopsina, aquél comienza a separarse de la escotopsina. El producto inmediato es la batorrodopsina, una combinación parcialmente disociada del todo-trans retinal y la escotopsina.
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La batorrodopsina es sumamente inestable y se descompone en nanosegundo en lumirrodopsina. Ésta, a su vez, se decompone enmicrosegundo en metarrodopsina I; a continuación, en un milisegundo aproximadamente forma metarrodopsina II y, por último, mucho más lentamente (en segundos), se descomponeen los productos completamente disociados:
• escotopsina.
• Todo-trans retinal.
La metarrodopsina II, también llamada rodopsina activa, es la que introduce los cambios eléctricos de los bastones que transmite después laimagen visual al sistema nervioso central.
La primera etapa de la regeneración de la rodopsina consiste en la reconversión del todo-trans retinal en 11-cis retinal.
Este proceso requiere energía metabólica y está catalizada por la enzima retinal isomerasa. Una vez formado el 11-cis retinal, se recombina automáticamente con la escotopsina para volver a formar rodopsina, la cual permanece establehasta que la absorción de energía lumínica vuelve a desencadenar su descomposición.
Existe una segunda vía química mediante la cual el todo-trans retinal se convierte en 11-cis retinal. Consiste en la conversión de todo-trans retinal primero en todo-trans retinol que es una forma de la vitamina A. Después, de todo- trans retinol se transforma en 11-cis retinol por la influencia de la enzimaisomerasa; y, por último, el 11-cis retinol se convierte en 11- cis retinal que se combina con la escotopsina para formar nueva rodopsina. La vitamina A está presente tanto en el citoplasma de las bastones como en el epitelio pigmentario de la retina; en consecuencia, en condiciones normales siempre se encuentra disponible para formar nuevo retinal cuando se necesita por el contrario, cuando la cantidad...